我国百里香属植物资源研究

尹 思，梁明霞，屈 宇，姜春前，赵惠恩

(1.北京林业大学 园林学院，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，北京 100083； 2.四川省绵阳师范学院 城乡建设与规划学院，四川 绵阳 621000；3.河北农业大学 林学院，河北 保定 071000； 4.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091)

广义的百里香是百里香属植物的统称，唇形科，约350种，多起源于地中海沿岸。分布于南自靠近赤道的埃塞俄比亚，北至靠近北极圈的西伯利亚[1]，现广泛分布于非洲北部、欧洲及亚洲温带较高纬度地区[2]。狭义的百里香仅指一个种，其学名为Thymusmongolicus，有人称之为蒙古百里香。

百里香属植物多为矮小亚灌木或草本，叶片细小，株型各异。我国约有17种1个变种， 分布于中国长江以北的广大干旱半干旱的荒漠草地、河岸及丘陵山区[3]，尤以黄河以北为多，从东北的兴凯百里香、到西藏西南聂拉木吉隆普兰一带的线叶百里香以及新疆北部阿尔泰地区的异株百里香等种类，可见其分布广泛。百里香属植物具有较高的耐寒、耐旱、耐瘠薄、抗病虫能力，以及生长快速、花量大、花期长、具愉悦的香味等特性，并因其具有较强抗逆性、广泛生态多样性及克隆生长特性，在许多土壤退化严重的生境脆弱地区，可形成自然的优势植物种或单优群体，在荒漠化群落组成及生态演替中发挥着重要的生态功能[4]，部分种类是1970年国际标准化组织ISO(International standard organization)公布并被世界许多国家承认的香辛料[5]。近年来，由于该属植物在食品、医药、化工及绿化观赏等方面具有的较高应用开发价值，日益受到各国研究者的重视[3]，并且获得了多倍体类型[6]，另外百里香精油具有良好的抑菌、抗氧化作用[7-13]，因此，百里香在生态、园林、医药、畜牧产业等方面具有广泛的应用前景[14-16]；但在我国城市园林绿化中几乎没有百里香的身影，近些年的引种试验，发现国外引种而来的百里香基本不适合上海地区夏季湿热的气候条件，仅少数品种适宜北京地区的栽培应用，部分品种适宜于昆明等地栽培应用，百里香在我国缺少足够的关注和重视。

除线叶百里香外，中国百里香属植物主要分布于黄河以北的新疆、甘肃、青海、宁夏、陕西、内蒙古、山西、山东、安徽、河北、辽宁、黑龙江等地的干旱及半干旱山区砾石坡地及草地。在《中国植物志》当时记载的11个种中有9个种为狭域分布种，其中有3个种仅在新疆有分布，有5个种仅在内蒙古西北部及黑龙江有分布；仅蒙古百里香和地椒(Thymusquinquecostatus)分布广泛，且这2个种地理分布上存在着共同的地理分布区域，共同区域主要是山西、河北等地[17-18]。目前，随着研究发现百里香T.mongolicus主要分布在西北等，地椒T.qinquecostatus主要以华北为分布中心，其中山东以及安徽怀远可分布在海拔300 m的干旱山坡上。在东北等地分布，例如长齿百里香T.disjunctus、短节百里香T.manschuricus、黑龙江百里香T.amurensis、显脉百里香T.nervulosus、短毛百里香T.curtus、兴安百里香T.dahuricus、兴凯百里香T.przewalskii、斜叶百里T.inaequalis。在新疆分布，例如异株百里香T.marschalianus、阿尔泰百里香T.altaicus、拟百里香T.proximus、高山百里香T.diminutus、玫瑰百里香T.roseus、乌洽百里香T.seravschanicus、亚洲百里香T.asiaticus(《中国植物志》中列为地椒的亚洲变种，这里仍做变种处理)；西藏分布的有线叶百里香T.linearis[1,18]。

当前，国内学者对百里香属植物资源展开了多方面的研究和收集引种，例如魏春雁对百里香进行了非常系统的研究整理[1]；王玲和苏含英对东北地区分布的4种百里香进行了扦插繁殖研究[19]；自2007年以来，权俊萍等对山东新泰、青州、即墨、五莲、烟台；江苏连云港；甘肃榆中、庆城、镇远；陕西的延安、榆林；内蒙古东胜、呼和浩特；山西的忻州、左云；河北张家口、昌黎；辽宁大连；黑龙江鸡西、大庆、五大连池、尚志；安徽怀远；新疆阿勒泰、布尔津、喀纳斯、新源、查布察尔、巩留、博乐、乌鲁木齐、乌恰等11个省(自治区)32个县(市)10个种和2个变种的百里香属植物进行了野外资源调查研究[18]，同时开展了5种1变种百里香属植物的染色体研究，并在石河子大学名特优园艺园林植物快繁基地内进行了繁殖[3]；朱军涛研究表明了在沈阳蒙古百里香、地椒、兴凯百里香、兴安百里香的开花期恰逢雨季[20]，田间排水不良时易发生烂根和叶枯病，开花后迅速枯萎死亡；上海地区对部分欧洲引来的百里香进行了栽培试验，但发现多数种类不适宜于我国华东夏季湿热地区；而昆明地区对欧洲南部百里香种类试种，初步发现多数种类适应性良好；中国科学院植物研究所在执行农业部百里香新品种测试指南项目时，对欧洲地区、俄罗斯地区及我国部分地区的百里香属植物进行了引种，曾经引种的植物主要有：T.pulegioides、T.longicaulis、T.quinquecostatus、Thymusguberlinesis、Thymussp. ‘Peter Devis’、Thymusvulgaris‘Elsbeth’、T.mongolicus、Thymusquinquecostatusvar.asiaticus、Thymusvulgaris‘Compactus’、Thymuspraecox、Thymusrotundifolius、Thymusmarschallianus、Thymuspraecox‘Tic Tac’、Thymuspraecoxssp.Arcticus、Thymuspulegioides‘Kurt’、Thymusacicularisssp.ophioliticus、Thymuspraecox‘Albiflorus’、Thymusalpestris、Thymuspraecox‘Purple Beauty’、Thymuspraecox‘Coccineus’等[16]。

北京林业大学依托国家林业公益性行业科研专项和中国林业科学研究院主持的948课题，收集我国野生种类，并引种英国、法国、德国、俄罗斯等百里香资源，通过10～15年的栽培繁殖，现保存有T.mongolicus、T.qinquecostatus、T.przewalskii、T.linearis、T.mongolicusvar.albus、T.vulgaris、T.serpyllum、T.pulegioides、T. ‘Culinary Lemon’、T.serpyllum‘Magic Carpet’、T.serpyllum‘Minor’、T.serpyllum‘Pink Chintz’、T.pulegioides‘Archer′s Gold’、T.pulegioides‘Kurt’、T. ‘Golden King’、T. ‘Silver Queen’、T. ‘Rosa Ceeping’、T. ‘Brigantes’、T. ‘Hadrian’、T. ‘Redstart’等。参考灌丛式、矮丛式、地毯式、席垫式的分类[1]，可将百里香分为矮丛型、匍匐型、地毯型三类，各类百里香特性如下：

1 矮丛型

直立、丛生，高度在15 cm以上。

(1)普通百里香(英国百里香、德国百里香、希腊百里香)T.vulgarisL. (1753) (2n=2x=28，30)，异名：T.vulgaris‘Deutsche Auslese’，T.vulgaris‘Deutsche Winter’，T.vulgaris‘English Winter’，T.vulgarisFrench，T.vulgarisFrench summer，T.vulgaris‘German Winter’，T.vulgaris‘Narrowleaf French’，(Common thyme，Common English thyme，English thyme，German winter thyme，Greek thyme)。小灌木，叶片线状至狭椭圆形，绿色或灰绿色，通常叶缘翻卷，典型的百里香芳香，花序头状，常生出疏离的轮伞花序。淡紫至粉色。原产西班牙、意大利、希腊等地中海周边国家，在北京需要温室过冬，在昆明等地主要作为香料有露地栽培。

(2)宽叶百里香T.pulegioidesL. (1753) (2n=2x=28，30)，异名有：T.chamaedrysFries (1828)，T.citriodorus(Persoon) Schreber (1811)，T.froelichianusOpiz (1831)，T.montanusWaldstein & Kitaibel (1800)，T.serpyllumvar.carniolicus(Borbás) Malagarriga (1973). 垫状至矮丛状小灌木，叶片阔卵形至卵形，叶片芳香，具有柠檬香、胡椒香或百里香芳香；花序头状，具轮伞花序，白色、粉色、淡紫、浅紫色。广布欧洲各地，南到地中海一些岛屿，北达瑞典南部、挪威南部奥斯陆附近及英格兰南方。百里香国际登录权威的Margaret Easter认为T.citriodorus应该归并到T.pulegioides中(图1)。

图1 宽叶百里香T. pulegioides

(3)柠檬百里香T. ‘Culinary Lemon’，异名：T.citriodorus,T. ×citriodorus，密集的小灌木，叶片卵形，浅绿，柠檬香味，花序头状，常生出疏离的轮伞花序，淡紫色。由于T.citriodorus被认作是T.pulegioides的异名，浅绿色柠檬香味的该类品种由于亲本不确定，又有别于柠檬香味的叶片深绿有光泽的宽叶百里香，故被认定为T. ‘Culinary Lemon’，北京露地越冬成活率不到50%(图2)。

图2 柠檬百里香T. ‘Culinary Lemon’

(4)‘超级柠檬’百里香T. ‘Lemon Supreme’，异名有:T.citriodorus‘Lemon’，T. ×citriodorus‘Lemon’，T.citriodorus‘Lemon Supreme’，T. ×citriodorus‘Lemon Supreme’，矮丛状小灌木，叶片卵形，绿色，浓烈的柠檬香味，花序头状，具轮伞花序，花雪青色。

(5)兴凯百里香T.przewalskii(2n=2x=26)，材料引自俄罗斯马加丹植物园，当地低温可以达到-50℃。中国植物志归于地椒的展毛变种，分布可达甘肃、陕西、河南、山西，但主要以东北和内蒙为主，俄罗斯远东和朝鲜也有分布，模式标本采自黑龙江兴凯湖畔。权俊萍等分子系统学研究结果支持《黑龙江植物志》将地椒展毛变种兴凯居群列为单独的一个种的处理[21]；在北京地区湿热季节密植不通风时偶尔叶片变黑(图3)。

图3 兴凯百里香T. przewalskii

(6)‘阿彻的金币’(黄金射手座 )T.pulegioides‘Archer′s Gold’，矮生小灌木，叶片夏季黄绿、黄色，柠檬味；花序头状，常生出1对轮伞花序，粉紫色花，著名高山园艺学家比尔·阿彻在萨默塞特郡边境的巴灵顿峡谷收集而来。

(7)‘金帝’T. ‘Golden King’，异名有:T.citriodorus‘Golden King’，T. ×citriodorus‘Golden King’，T. ×citriodorus‘Variegatus’，T.citriodorus‘Villa Nova’，T. ×citriodorus‘Villa Nova’，T.vulgaris‘Golden King’ (all misapplied)。矮生小灌木，叶片阔卵形，绿色，幼叶有时金黄，新枝低温呈现红色。花序头状，具轮伞花序，粉紫色花。

(8)‘银皇后’T. ‘Silver Queen’，异名有：T. ×citriodorus‘Silver Beauty’，T.citriodorus‘Silver Queen’，T. ×citriodorus‘Silver Queen’ (all misapplied)，T.vulgaris‘Silver Queen’。矮小灌木，叶片椭圆形，绿色银边，柠檬味；花序头状，具轮伞花序，雪青色。

2 匍匐型

具有典型的匍匐茎，株高7.5～10 cm左右。

(9)百里香(蒙古百里香)T.mongolicus(2n=2x=26)，主要分布在西北等，目前保存资源来自北京百花山、河北张家口、围场、内蒙大青山、宁夏贺兰山等地。在北京越夏有时表现出对湿热的适应性不良，局部老化枝条出现枯萎。在北京通常5月底和6月初盛花，盛开时繁花似锦，但2013年花期由于气候等原因改变为6月底7月初(图4)。

图4 百里香(蒙古百里香)T. mongolicus

(10)白花百里香T.mongolicusvar.Albus，引种自北京百花山，2009～2010年连续两年夏季一直观察到野外该变种有两株，2019年7月20日在内蒙古鄂尔多斯发现该变种分布较多，据说宁夏贺兰山也曾发现百里香白花变种，而且也有花叶类型。该变种花量稀少，枝条白色、叶片亮绿，目前国家花卉工程技术研究中心已经繁殖几千株成苗，覆盖效果良好，夏季雨季依然会出现少量植株基部枯萎现象，2013年6月北京苗圃也发现有花叶类型出现(图5)。

图5 白花百里香T. mongolicus var. Albus(花后生长迅速、覆盖地面快，有花叶变异)

(11)地椒T.qinquecostatus(2n=2x=24，26)，主要以华北为分布中心，并可分布到山东以及安徽怀远海拔300 m的干旱山坡。目前材料引自山西大同、内蒙扎兰屯等地。在北京花期最早，2013年花期5月(图6)。

图6 地椒T. qinquecostatus

(12)线叶百里香T.linearis，分布西藏及周边国家高海拔区域，聂拉木附近海拔3700 m左右干旱山坡有大量分布，普兰附近海拔4600 m山坡也有大量分布。在北京越夏生长较弱(图7)。

图7 线叶百里香T. linearis(左图摄于聂拉木海拔3700 m附近，右图摄于普兰4600 m附近)

(13)匍匐百里香T.serpyllumL. (1753) (2n=2x=24，26)，异名：T.britannicusRonniger (1924)，T.druceiRonniger (1924)，T.lanuginosusMiller (1768)，T.polytrichussubsp.arcticusDebray (1977)，T.polytrichussubsp.britannicusKerguélen (1987)，T.praecoxsubsp.arcticusJalas (1970)，T.praecoxsubsp.arcticus‘Lanuginosus’ Flannery (1982)，T.praecoxsubsp.britannicusHolub (1973)，T.praecox‘Pseudolanuginosus’，T.pseudolanuginosusRonniger (1927)，T.serpyllumsubsp.britannicusFournier (1938)，T.serpyllumlanuginosushort。植株垫状，狭椭圆形至卵形，叶缘具纤毛，叶片具白柔毛；花序簇生顶端头状，有时具有1对轮伞花序。花白色、粉色、淡紫至深红。欧洲西北分布(英国、法国东北、北欧斯堪的纳维亚等)。Margaret Easter依据具毛叶片特征的连续性认为具毛叶片的此类百里香不应归入T.lanuginosus或T.pseudolanuginosus，而应归入匍匐百里香。

(14)‘罗莎的春天’T. ‘Rosa Ceeping’(T. ‘Rosa Creeping’)，垫状，茎生叶狭椭圆形，腋生叶片簇生，花序头状，常生出1对轮伞花序，粉紫色花，褪色；来源于2004年英国从加拿大引种的T. ‘Spicy Orange’的实生苗(图8)。

图8 ‘罗莎的春天’T. ‘Rosa Ceeping’

(15)‘布里甘特’T. ‘Brigantes’，是优良的盆花，垫状，叶片阔卵形，深绿，叶缘具毛，表面光亮；花簇生枝顶呈头状，花色粉紫色，2005年Margaret Easter收集于英格兰北部哈德良长城附近，北京地区越冬良好，夏季表现一般。

(16)‘哈德良’百里香T. ‘Hadrian’，枝条匍匐，垫状，叶片卵状披针形，深绿色，花序头状，常生出1对轮伞花序，萼片具毛，花紫色。Margaret Easter于2005年收集于哈德良长城附近。

(17)‘红星’百里香T. ‘Redstart’，异名：T. ‘Red Start’，生长缓慢的垫状至矮小灌木，叶片卵形，深绿，柠檬香味；轮伞花序沿花枝上部排列成连续的穗状花序，萼片宿存，花后浅紫色仍有观赏价值，北京能够露地越冬，返青较晚。1993年从宽叶百里香T.pulegioides实生后代选育而成(图9)。

图9 ‘红星’百里香T. ‘Redstart’(夏季盛花期和秋季花萼宿存观赏及夏季花序图片)

3 地毯型

株高2～5 cm左右。

(18)‘粉地毯’T.serpyllum‘Pink Chintz’，T.drucei‘Pink Chintz’，T. ‘Pink Chintz’，T.polytrichussubsp.britannicus‘Pink Chintz’，T.praecox‘Pink Chintz’。垫状，叶片狭卵形，具短柔毛，几乎与茎秆呈直角状对生，花序头状，常生出1对轮伞花序，花粉色；1939年选育而成。

(19)‘库尔特’百里香T.pulegioides‘Kurt’，1990年前后Kurt Reschke在希腊东部的色雷斯收集到该材料，矮生匍匐慢生小灌木，与T. ‘Creeping Lemon’ 类似，生长势更为强健；叶片卵形深绿，叶片顶端尖，柠檬味，花序头状，常生出1对轮伞花序，粉紫色花，花期较晚。(20)‘魔毯’百里香T.serpyllum‘Magic Carpet’(T.praecoxsubsp.arcticus‘Magic Carpet’)，枝条细密、垫状，叶片卵状披针形，柠檬香味，花序头状，常生出1对轮伞花序，花粉色、浅紫、白色。最早于2001见于Jelitto宿根种子公司(图10)。

图10 ‘魔毯’百里香T. serpyllum ‘Magic Carpet’

(21)‘小精灵’百里香T.hybrida，枝条密集，垫状，叶片细小，卵状；叶片具柔毛或不具柔毛(图11)，植株象柔软的席子，被誉为小精灵百里香。轮伞花序呈穗状，淡紫色。

图11 ‘小精灵’百里香T. hybrida

(22)‘迷你’百里香T.serpyllum‘Minor’，异名有：T.drucei‘Minor’，T.drucei‘Minus’，T.minimus，T. ‘Minimus’，T.minus，T.polytrichussubsp，britannicus‘Minor’，T.praecox‘Minor’，T.praecoxsubsp.arcticus‘Minor’，T.serpyllum‘Minimalist’，T.serpyllumminimus，T.serpyllum‘Minimus’，T.serpyllumminor，T.serpyllumminus，T.serpyllum‘Minus’等。枝条密集，垫状，叶片细小，卵状；叶缘具纤毛，叶片腹背均有长柔毛(图12)。花顶端簇生呈头状，淡紫色。

图12 ‘迷你’百里香T. serpyllum ‘Minor’

直立百里香(普通百里香)和柠檬百里香是重要的香料植物，多数的百里香野生种和全部的品种均是非常优良的地被花卉，在欧美多数国家、澳大利亚以及以色列多普遍栽培应用，我国多家单位虽然从国外及我国野外开展了多次引种试验，但均未能获得普遍适宜的品种，需要开展资源的分享及系统的育种研究；适宜部分区域的品种还需要加大推广的力度，希望本文的发表，能够引起部分推广育种者的重视，深信不久的将来百里香属的植物在我国会有一个应有的发展。