单色光对斑马鱼趋光行为的影响

邓青燕，卢克祥，钱卫国，王伟杰，戴明云

单色光对斑马鱼趋光行为的影响

邓青燕1，卢克祥1，钱卫国2，王伟杰1，戴明云1

（1. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2. 浙江海洋大学水产学院，浙江 舟山 316022）

【】研究个体和群体斑马鱼对5种单色光的趋光反应。在无外界光源干扰下，设置红光（625±5）nm、黄光（585±5）nm、绿光（525±5）nm、蓝光（455±5）nm、紫光（400±5）nm等5种人工光源光照环境，利用自制装置研究个体和群体斑马鱼在5种单色光照环境下的趋光反应。个体斑马鱼在单色光环境下的停留时间比例依次为绿光24.11%、红光15.02%、紫光10.35%、蓝光8.87%、黄光7.96%，绿光显著高于黄光和蓝光（< 0.05），红、黄、蓝和紫四个区之间无显著差异（> 0.05）；群体斑马鱼趋光率为紫光（21.31%）、红光（19.96%）、绿光（19.58%）显著高于蓝光（14.07%）和黄光（9.58%）（< 0.05），无论是群体还是个体斑马鱼在黄色光环境下的趋光反应均最不明显；斑马鱼对5种单色光的选择指数表明，个体斑马鱼和群体斑马鱼均趋向蓝、绿光，回避黄光；紫光和红光则表现为个体斑马鱼回避，群体斑马鱼趋向。斑马鱼对5种单色光的瞬间适应能力由强到弱依次为绿光、红光、紫光、蓝光、黄光。斑马鱼不喜好黄光环境，对紫光、红光、绿光表现强烈的趋向性，对蓝光的喜好程度适中。

斑马鱼；趋光性；单色光；鱼类行为

光是一种物理环境因子，光色是影响鱼类诱集效果的关键因素之一[1-2]，不同鱼类对特定颜色光产生特定趋向性[3-4]。脊椎动物模式生物斑马鱼() 在发育遗传、人类疾病模型、环境毒理学等领域有较高的研究价值[5-11]。趋光行为是分析斑马鱼视觉系统发育和功能的重要方法之一[12-13]。斑马鱼视觉系统中不同颜色的视觉感受器是调节斑马鱼在光场中行为反应的动力，在光刺激下，斑马鱼幼鱼通过调节自身运动状况，最大限度地暴露在光线充足的最佳摄食环境中[14]。目前，以斑马鱼视觉为基础的行为反应报道较多，如视动反应、眼动反应及视觉感受机制[15-16]研究。而关于斑马鱼在光场中的行为，不同单色光对斑马鱼的趋光行为影响和聚集效果研究鲜有报道。笔者在实验室环境下研究斑马鱼在不同波长单色光刺激下的趋避反应、趋光特性和分布特征，分析其对单色光的趋向性和选择特性，为开展淡水鱼行为反应的量化工作及其健康养殖研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 实验鱼 实验用斑马鱼6月龄，体长2.5~3.5 cm，2019年10月购自广东惠州鱼乐乐水族馆，暂养于上海海洋大学鱼类行为学实验室，暂养水质清新，水温24℃，每天8:00和18:00投喂浮性膨化饲料，30 min后清除残饵和粪便，换水1/3。

1.1.2 实验器材 鱼缸（图1）：圆形，分为测试部分和光源刺激部分。测试部分直径120 cm，高20 cm。鱼缸定制时，测试部分底部透明；中间隔离出直径25 cm的同心圆区域，为暗适应区；隔离区外划分为6个相等的区域，各区域间用黑色不透光亚克力隔板隔离开。刺激部分高度10 cm，构造同测试部分。在鱼缸定制时，固定好所有不透光隔板，防止漏光、漏水。实验时，测试部分置于光源刺激部分之上，刺激光源装于光源刺激部分，从鱼缸底部照射。为避免出现观察盲区，在鱼缸正上方安装2台红外摄像头同步拍摄鱼群运动状态，使斑马鱼所有活动均在摄像头视野中。

A. 测试部分；B. 光源刺激部分；1-6. 实验区；7-12. 光源区；13-14. 摄像头；15. 暗适应区

设备：5种单色光源（深圳市春达鑫光电有限公司），波长分别为紫光（400±5）nm，蓝光（455±5）nm，绿光（525±5）nm，黄光（585±5）nm，红光（625±5）nm，功率均为20 W；实测照度分别为紫光427 lx，蓝光133 lx，绿光88 lx，黄光616 lx，红光1 515 lx。水下照度计1台（ZDS-10 W，上海嘉定学联仪表厂）。摄像头2台（DS-2CD3T45-I3，海康威视）。水冷板6个（40 mm×40 mm，泰尔电子）。直流微型循环泵6个（TR-1101 DC12V，泰尔电子）。PVC塑料软管（8 mm × 10 mm，泰尔电子）。

1.2 实验方法

实验在黑暗无光、无噪音的密闭环境下进行，为避免自然光和环境噪声的影响，实验时间安排在20:00至次日03:00。实验时，测试部分圆形缸水深10 cm。实验开始前圆形缸的光源刺激部分6个区域安装刺激光源，其中5个区域分别安装红色、黄色、绿色、蓝色和紫色光源，每个LED光源安装水冷板和直流微型循环泵，二者通过PVC管连接，以便光源工作时散热，5种LED单色光随机分配在5个区域，确保5个区域光源安装在相同位置，第6区域不安装光源以提供黑暗环境。

个体测试时，每次选择1尾生长状况良好的斑马鱼在圆形缸暗适应区适应30 min，用两端不封闭的黑色不透光亚克力管作为暗适应时的隔板，30 min后开启5种单色光刺激光源，抽去隔板测试30 min，记录斑马鱼停留区域以及实验过程中在每个区域停留时间，每1 min收集1次数据，1次实验结束后更换实验鱼，重复之前的步骤，共测试3次；群体测试时，每次选择50尾生长状况良好的斑马鱼在圆形缸暗适应区适应30 min后，同时打开5种单色光刺激光源，抽掉隔板测试30 min，实时记录斑马鱼在每个区域分布情况，1次实验结束后更换实验鱼，重复之前的步骤，共测试3次。为避免斑马鱼适应刺激光源光照环境，每完成一次实验后斑马鱼放回暂养池暂养，更换实验鱼继续实验。

1.3 数据分析

参考肖炜等[3, 17-18]的方法，统计30 min内斑马鱼在各光照区域的分布数量和停留时间，实验数据采用平均值±标准差的方式表示。根据斑马鱼群体的趋集程度，表示30 min内斑马鱼在某个区域的停留时间，表示斑马鱼在某个区域出现的次数，趋光率表示斑马鱼在各单色光区域下的趋光反应程度，表示斑马鱼对不同单色光的选择指数，＞0表示趋向（即正向选择），＜0表示回避（即负向选择），= 0表示无选择。用Excel对斑马鱼在各区域的分布进行单因素方差分析（one-way ANOVA），= 0.05。

(%) =/， （1）

s= (s-s) /s， （2）

m= (m-m) /m， （3）

式中，为各分区斑马鱼数，为实验斑马鱼总数，s为个体斑马鱼对不同单色光的选择指数，s为斑马鱼在6个区域停留的时间比例，s为斑马鱼在其中一个区域停留的时间比例，m为群体斑马鱼对不同单色光的选择指数，m为斑马鱼在6个区域的分布比例，m为斑马鱼在其中一个区域的分布比例。

2 结果

2.1 斑马鱼个体在5种单色光环境下的反应

斑马鱼暗适应30 min后，根据自身对5种单色光环境的适应和偏好，游离暗适应区，在6个实验区游动。个体在6个区域停留情况见表1。

表1 个体斑马鱼在6个区域的停留数和时间

注：同列中凡含一个相同字母表示组间差异不显著（> 0.05）。

Note: The means with a same letter within the same column indicate no significant difference between them (> 0.05).

由表1可见，斑马鱼在5个单色光区的停留次数和停留时间均低于在暗光区停留次数和时间。斑马鱼在暗光区的停留次数（9.67±1.35）显著高于黄光区（2.33±1.03）、蓝光区（2.00±1.00）、紫光区（3.67±1.15）（< 0.05），平均值高于红光区（5.33±2.08）和绿光区（7.00±2.60），但差异不显著（> 0.05）。暗光区平均停留次数占6个区停留总次数的32.22%，而绿光区平均停留次数在5个区中最高，占23.33%。5个单色光区停留次数差异均不显著（> 0.05）。30 min内斑马鱼平均累积停留时间表现为绿光区[（434.00±18.12）s] 高于红光区 [（270.33±12.83）s]、紫光区 [（186.33±9.59）s]（> 0.05），绿光区显著高于黄光区 [（143.33±15.18）s]、蓝光区 [（159.67±11.05）s]（< 0.05），但红、黄、蓝和紫四个区之间停留时间无差异显著性（> 0.05）。而在暗光区斑马鱼的累积停留时间为（606.33±23.79）s，在6个区中最高，占整个观察时间的33.69%。无论是停留次数还是停留时间暗光区均最高。而单色光中停留次数和停留时间最高的为绿光区，单色光区中停留次数最低的是蓝光区，停留时间最低的是黄光区。斑马鱼个体在5种单色光环境下的趋光反应程度由大到小依次为绿光区、红光区、紫光区、蓝光区、黄光区。

2.2 群体斑马鱼在5种单色光环境下的趋光率

实验条件下，斑马鱼根据自身对5种光环境的适应和偏好，游离暗适应区，分散到鱼缸6个区域，各区域趋光率值变化趋势见图2。图2可见，黄光区斑马鱼最低，在30 min内，始终低于其他5个区，1 ~ 5 min内，绿、暗光区最高，其次是红、紫光区，最低的是蓝、黄光区；随后5 min内，蓝、紫光区迅速增长，其他4个区均不同程度降低，依次为紫、暗、红、绿、蓝、黄光区；0 ~ 15 min，暗光区斑马鱼急速下降，蓝光区继续增长，黄、绿光区回升，红、紫光区降低，由高到低依次为蓝、绿、紫、红光区，远高于黄、暗光区组；15 ~ 20 min，蓝、黄光区明显下降，暗、紫光区明显上升，而红、绿光区保持较为稳定状态，由大到小依次为紫、绿、红、蓝、黄、暗光区；20 ~ 25 min，紫、红、暗光区增长，绿、蓝、黄光区下降，由高到低依次为紫、红、绿、暗、蓝、黄光区；25 ~ 30 min，紫光区明显下降，其他5个区保持稳定状态，由大到小依次为红、绿、暗、蓝、黄光区。

图2 斑马鱼趋光率在30 min内的变化趋势

表2可见，30 min内6个区域总体趋光率紫光（21.31%）、红光（19.96%）、绿光（19.58%）明显高于黄光（9.58%）和蓝光（14.07%）（< 0.05），红、绿、紫光区间，黄、蓝光区间均无明显差异（> 0.05）。根据图2，斑马鱼趋光率在30 min内起伏变化，出现最高趋光率和最低趋光率。5种单色光区最高趋光率出现时间分别为紫光（30.67%）23 min，绿光（29.33%）2 min，红光（26.67%）4 min和21 min，蓝光（23.33%）15 min和17 min，黄光（18.67%）14 min时，黄光区最高趋光率在5种单色光中最低，与其他4种单色光之间差异显著（< 0.05），绿光区出现最高趋光率的时间最早，紫光区最晚；而5种单色光区最低趋光率出现时间分别是绿光（15.33%）7 min和29 min，红光（11.33%）9 min，紫光（9.33%）1 min和2 min，蓝光（6.00%）3 min，黄光（3.33%）6 min时，黄、蓝光区最低趋光率显著低于绿光区（< 0.05），最低趋光率出现时间最早的是紫光区，而最晚的是红光区。

每5 min斑马鱼趋光率见表3。表3可见，30 min内总体趋光率呈上升趋势的是黄、蓝、紫光区，三区域实验鱼5 min时的趋光率与30 min时差异不明显（> 0.05），绿光区呈现明显的下降趋势，5 min时趋光率与30 min时差异显著（< 0.05），暗光区5 min时趋光率比30 min时明显降低（< 0.05），趋光率变化表现平稳的是红光区（> 0.05）。

表2 不同光色下群体斑马鱼的趋光率

注：同列中凡标有一个相同字母表示组间差异不显著（> 0.05）。

Note: The means in the same column with a same letter have no significant differences between them (> 0.05).

表3 30 min内每5 min斑马鱼的趋光率

注：同列中凡标有一个相同字母表示组间差异不显著（> 0.05）。

Note: The means in the same column with a same letter have no significant differences between them (> 0.05).

5 min时，各光区斑马鱼趋光率依次为绿光（24.80%）、红光（21.60%）、紫光（13.33%）、蓝光（8.00%）、黄光区（7.60%），绿、红光区趋光率显著高于紫光区（< 0.05），紫光区显著高于蓝、黄光区（< 0.05）；10 min时，紫光区（21.87%）高于红光区（19.87%）和绿光区（17.07%）（> 0.05），红光区显著高于蓝光区（14.93%）（< 0.05），黄光区趋光率最低（5.73%），与蓝光区差异显著（< 0.05）；15 min时，蓝光区趋光率上升（21.20%），其次是绿光（19.87%）、紫光（19.33%）和红光区（18.13%），5种单色光中黄光区趋光率（12.67%）仍最低，与其他4种单色光差异显著（< 0.05）；20 min时，紫光区趋光率（24.93%）上升明显，高于绿光（20.00%）和红光区（18.40%），且显著高于蓝光（15.47%）和黄光区（10.80%）（< 0.05）；25 min时，紫光区趋光率（27.20%）持续保持上升趋势，高于红光区（20.53%），并与绿光（17.73%）、蓝光区（11.33%）之间差异显著（< 0.05），同时蓝光区趋光率显著高于黄光区（9.20%）（< 0.05）；30 min时，红光区趋光率（21.40%）上升，高于紫光（21.20%）、绿光（18.00%）和蓝光区（13.47%），黄光区趋光率（11.47%）仍为5种单色光中最低，且与另外4种单色光区趋光率之间差异显著（< 0.05）。

2.3 斑马鱼在5种单色光区域的选择指数

2.3.1 斑马鱼对5种单色光区总选择指数 表4可见，30 min内个体斑马鱼在绿、暗光区表现为趋向，选择指数分别为0.45和1.02，红、黄、蓝、紫光4个区域的选择指数依次为-0.10、-0.52、-0.47、-0.38，斑马鱼对这4个区域表现为回避，回避程度由大到小依次为黄、蓝、紫、红光区。群体斑马鱼在红、绿、紫光区表现为趋向，选择指数分别是0.20、0.17和0.28，因此对这3种单色光表现喜好，而喜好程度由强到弱为紫、红、绿光。黄、蓝光区选择指数分别为-0.43和-0.16，对黄光和蓝光表现为回避性，对黄光环境的回避程度最高。

无论是群体斑马鱼还是个体斑马鱼，其对实验条件下的黄光和蓝光均表现回避；对绿光表现为趋向；而对红光和紫光，个体斑马鱼均为表现出回避，群体斑马鱼则表现为趋向。此外，暗光区个体斑马鱼表现为趋向，群体斑马鱼则表现为回避。

表4 斑马鱼对5种单色光的选择指数

2.3.2 群体斑马鱼对5种单色光的选择 图3A显示，在5 min内，斑马鱼对黄、蓝、紫光区均表现为强烈的回避性，仅对红、绿、暗光区表现为趋向性，而暗光区趋向性减弱，红、绿光区趋向性增强。随着时间变化，斑马鱼识别不同的单色光，根据自身对单色光的适应调整对6个区域的趋避性。每5 min的选择指数（图3B）可见，30 min内，斑马鱼对红光、绿光选择性始终为趋向，对红光的选择指数最高为5 min时的0.30，最低为15 min时的0.09，趋向性表现为先减弱后增强的变化趋势。对绿光的选择指数最高为5 min时的0.49，最低为10 min时的0.02，趋向性虽有减弱趋势，但始终保持为趋向而无回避现象。斑马鱼对黄光的回避性十分明显，尤其是10 min时，选择指数-0.70，所有实验组中回避程度中最高，随着时间变化，指数下降，表明斑马鱼在逐渐适应的过程中，对黄光回避强度减弱。在蓝光区，斑马鱼开始表现为较高程度的回避趋势，5 min时回避强度最高，选择指数为-0.50，随着时间变化回避趋势减弱，斑马鱼逐渐适应蓝光环境，到15 min时，斑马鱼趋向蓝光区，选择指数为0.27，但对蓝光的趋向性较为短暂，20 min开始，斑马鱼恢复为回避状态。在紫光区，斑马鱼仅在前5 min表现为回避，指数为-0.20，5 min后为逐渐增强的趋向状态，并在25 min时选择指数达最高值0.632。

3 讨论

3.1 斑马鱼对5种单色光的趋光性

分析斑马鱼在5种色光环境下的行为发现，斑马鱼对不同波长单色光的喜好程度不同：个体斑马鱼对5种色光的趋向性有明显差异，更倾向于绿光（24.11%）环境，其次是红光（15.02%）、紫光（10.35%）、蓝光（8.87%）环境，而对黄光（7.96%）环境最不敏感；群体斑马鱼在紫光环境下趋光率（21.31%）最高，红光（19.96%）次之，随之是绿光（19.58%）、蓝光（14.07%），在黄光环境下趋光率（9.58%）最低，与个体斑马鱼一致。总体而言，个体斑马鱼趋光行为与群体斑马鱼不尽一致。

无论是鱼类还是灵长类，短波长视锥细胞对运动行为的贡献较弱，远不如长波长红绿视锥细胞[19-20]。斑马鱼视觉系统中存在四种对光敏感的视锥细胞，分别是红色(570 nm)、绿色(480 nm)、蓝色(415 nm) 及紫外(362 nm) 视锥细胞[21-22]，未见对黄光敏感的视锥细胞。因此，斑马鱼对黄光的趋光性较弱。Oliveira等[21]在斑马鱼对物体颜色和形状认知的研究也证实这一点，荧光灯照射环境下，斑马鱼鱼群喜好蓝色和绿色水箱，不喜好黄色和红色。而本研究中，长波长的红光环境却吸引斑马鱼，这可能是因为斑马鱼在水环境下接收红色光照刺激与实物刺激存在差别。本研究中，短波长的紫光环境下斑马鱼也表现了较强的趋光性，Losey等[26]和Hughes等[27]运用光学和生理学方法识别出斑马鱼视觉系统中感受紫外光的紫外视锥细胞。在Guggiana-nilo等[23]的研究中，斑马鱼识别紫外光却回避紫外光。可以推测，本研究中斑马鱼紫外视锥细胞可能帮助其识别可见光范围内的紫光并呈现非常强烈的趋向性。针对蓝、绿光环境，斑马鱼一直表现较强的趋向性，这也是对蓝、绿光敏感的锥体细胞指导斑马鱼识别环境的结果[24]。总的来说，在自然环境中识别色彩的蛋白主导地位依次为红光＞绿光＞蓝光[21-22]，也解释了本研究中斑马鱼在5种单色光环境下的行为反应。

Oliveira等[21]、Munz[25]，Loew等[26]研究发现，斑马鱼在进化过程中会根据环境光谱的质量调整视觉灵敏度。斑马鱼的趋光行为和对色彩识别的行为反应往往受到外部环境中非刺激光源的影响[21, 27-29]，是否有环境光、环境光的波长等条件都是影响趋光行为的因素。Oliveira等[21]的斑马鱼对4种颜色水箱的偏好实验是在荧光灯为背景光的环境下，斑马鱼偏向选择蓝色和绿色水箱。而本研究是在暗环境为背景的条件下，斑马鱼偏向红光。因此，探索斑马鱼的趋光性需根据背景光实现视觉上的协调。

群体斑马鱼对5种单色光趋光率的差距较平缓，而个体斑马鱼不管是停留次数还是停留时间，在5种单色光之间均存在明显的差别。由于实验过程中，除单色光的物理刺激外，斑马鱼鱼群内部个体之间还存在生物刺激因素[30]，在趋向某种光照环境的过程中，根据斑马鱼集群的生活习性，斑马鱼识别自身敏感的光环境，还需要识别个体之间传递的集群讯息。因此，处于群体和个体情况下的斑马鱼对5种单色光环境的趋光反应出现差异，这种差异也是今后研究斑马鱼群体内部生物因子作用于斑马鱼行为反应的焦点之一。

3.2 斑马鱼对5种单色光的选择性

本研究中，斑马鱼在暗环境下适应30 min后撤掉挡板并打开所有单色光光源，鱼群虽从拥挤的暗适应区环境游至6个区域，但斑马鱼并不能立即适应单色光环境。打开光源5 min内，仅对红、绿光和暗区表现为趋向性，并逐渐增强，而暗光区的趋向性减弱；10 min内继续趋向暗光区，但趋向性呈逐渐减弱趋势，并开始回避暗光环境，适应单色光环境。因此，在10 ~ 20 min内，斑马鱼由趋向暗光转变为回避，而对紫光、蓝光环境则转变为趋向状态。斑马鱼对特定波长的光产生不同的趋光行为，主要是视觉介导的行为[31]，环境光照通过视觉系统传递讯息，斑马鱼接收信息产生行为反馈，从而影响其生活习性。在无光环境下，接收到环境中目标光源刺激时，斑马鱼立即表现出游向光源行为[32]，短暂时间内从暗光区游向并快速适应红、绿光环境。斑马鱼既能选择趋向敏感的单色光区域，又能区分不同的颜色[33]，在5种单色光中，斑马鱼趋向紫、红、绿光，回避黄、蓝光，对5种单色光的选择性出现差异。Avdesh等[34]在评估斑马鱼对色彩的学习和记忆能力时，在红、黄、蓝、绿四色两两组合测试中，斑马鱼仅对蓝色表现出较强的回避，随后“T”迷宫试验则发现，红、黄、绿三个颜色中，更趋向红色和绿色。而在Thornberry等[35]和Risnee等[36]的研究中，斑马鱼对波长500 nm的单色刺激最敏感。他们还发现，斑马鱼对波长460、540 nm相对不敏感。这些研究均表明，斑马鱼对红、绿光的敏感程度始终高于蓝光，本研究亦可得出类似规律。

本研究中，控制了单色光的波长，但食物、有无背景光均可影响斑马鱼对单色光的选择和偏向性，今后需结合多重环境信息进行更加精准和系统的研究，并根据鱼类不同的行为特点，探索高效而经济的养殖模式和捕捞方式，从而保护渔业资源。

[1] 钱卫国, 陈新军, 钱雪龙, 等. 300W型LED集鱼灯光学特性及其节能效果分析[J]. 海洋渔业, 2011, 33(1): 99-105.

[2] 叶超, 钱卫国, 王伟杰, 等. 集鱼灯不同配置水下照度分布效果比较[C] // 2016年中国水产学会学术年会论文摘要集. 成都, 2016. https://kns.cnki.net/kcms/detail/ detail.aspx?dbcode=CPFD&dbname=CPFDLAST2017&filename=OGSB201611001415.

[3] 肖炜, 李大宇, 杨弘, 等. 奥利亚罗非鱼在光场中的行为反应研究[J]. 中国农学通报, 2012, 28(26): 105-109.

[4] 钱卫国, 王伟杰, 叶超, 等. 光诱鱿钓渔船集鱼灯的水中照度分布及合理配置研究[J]. 大连海洋大学学报, 2015, 30(2): 226-230.

[5] 陈孝红, 仇雪梅, 郝薇薇, 等. 斑马鱼CYP11a1基因在不同性腺发育时期的表达[J]. 大连海洋大学学报, 2015, 30(1): 13-17.

[6] LIU Y W, CARMER R, ZHANG G N, et al. Statistical analysis of zebrafish locomotor response[J]. PLoS One, 2015, 10(10): e0139521.

[7] 葛玲玲, 宋佳坤, 范纯新. 斑马鱼中Wnt信号通过调控侧线基板形成影响侧线发育机制[J]. 上海海洋大学学报, 2018, 27(1): 16-23.

[8] 高泉, 吕为群. 衰老对斑马鱼呼吸代谢和游泳行为的影响[J]. 上海海洋大学学报, 2019, 28(2): 200-210.

[9] 蔡吉榛, 罗显桥, 林红英, 等. 湛江近海域沉积物含氯多环芳烃对斑马鱼胚胎的毒性研究[J]. 广东海洋大学学报, 2013, 33(1): 72-76.

[10] 聂芳红, 刘连平, 陈进军, 等. 二噁英类化合物对斑马鱼CYP1A毒理作用的研究新进展[J]. 广东海洋大学学报, 2007, 27(3): 123-128.

[11] 刘旭昊, 祖恩普, 王凡. 三氯生对雌性斑马鱼肝胰脏凋亡相关基因表达的影响[J]. 广东海洋大学学报, 2020, 40(1): 15-18.

[12] LI L. Zebrafish mutants: Behavioral genetic studies of visual system defects[J]. Developmental Dynamics, 2001, 221(4): 365-372.

[13] BILOTTA J, SASZIK S. The zebrafish as a model visual system[J]. International Journal of Developmental Neuroscience, 2001, 19(7): 621-629.

[14] BURGESS H A, GRANATO M. Modulation of locomotor activity in larval zebrafish during light adaptation[J]. The Journal of Experimental Biology, 2007, 210(Pt 14): 2526-2539.

[15] KUBO F, HABLITZEL B, DAL MASCHIO M, et al. Functional architecture of an optic flow-responsive area that drives horizontal eye movements in zebrafish[J]. Neuron, 2014, 81(6): 1344-1359.

[16] WANG Y J, CAI S J, CUI J L, et al. Correlation between photoreceptor injury-regeneration and behavior in a zebrafish model[J]. Neural Regeneration Research, 2017, 12(5): 795-803.

[17] 巩建华, 郭春阳, 田喆, 等. 红鲫鱼对环境颜色及光强的趋向性研究[J]. 生物学杂志, 2016, 33(5): 13-18.

[18] 白艳勤, 王雪, 刘德富, 等. 瓦氏黄颡鱼和鲢对光照强度和颜色的选择[J]. 水生生物学报, 2014, 38(2): 216-221.

[19] ORGER M B, BAIER H. Channeling of red and green cone inputs to the zebrafish optomotor response[J]. Visual Neuroscience, 2005, 22(3): 275-281.

[20] SEIDEMANN E, POIRSON A B, WANDELL B A, et al. Color signals in area MT of the macaque monkey[J]. Neuron, 1999, 24(4): 911-917.

[21] OLIVEIRA J, SILVEIRA M, CHACON D, et al. The zebrafish world of colors and shapes: preference and discrimination[J]. Zebrafish, 2015, 12(2): 166-173.

[22]ZIMMERMANN MJY, NEVALANE, YOSHIMATSU T, et al. Zebrafish differentially process color across visual space to match natural scenes[J]. Current Biology, 2018, 28(13): 2018-2032.

[23] GUGGIANA-NILO D A, ENGERT F. Properties of the visible light phototaxis and UV avoidance behaviors in the larval zebrafish[J]. Frontiers in Behavioral Neuroscience, 2016, 10: 160.

[24] SPENCE R, SMITH C. Innate and learned colour preference in the zebrafish,[J]. Ethology, 2008, 114(6): 582-588.

[25] MUNZ F W. The photosensitive retinal pigments of fishes from relatively turbid coastal waters[J]. The Journal of General Physiology, 1958, 42(2):445-459.

[26] LOEW E R, LYTHGOE J N. The ecology of cone pigments in teleost fishes[J]. Vision Research, 1978, 18(6): 715-722.

[27] LUCHIARI A C, FREIRE F A M. Effects of environmental colour on growth of Nile tilapia,(Linnaeus, 1758), maintained individually or in groups[J]. Journal of Applied Ichthyology, 2009, 25(2): 162-167.

[28] LUCHIARI A C, PIRHONEN J. Effects of ambient colour on colour preference and growth of juvenile rainbow trout(Walbaum)[J]. Journal of Fish Biology, 2008,72(6):1504-1514.

[29] LUCHIARI A C, DO AMARAL DUARTE C R, DE MORAIS FREIRE F A, et al. Hierarchical status and colour preference in Nile tilapia ()[J]. Journal of Ethology, 2007, 25(2): 169-175.

[30] 黄六一, 徐基强, 陈婧, 等. 光照对花鲈行为反应的影响研究[J]. 渔业信息与战略, 2018, 33(1): 45-50.

[31] FLEISCH V C, NEUHAUSS S C F. Visual behavior in zebrafish[J]. Zebrafish, 2006,3(2):191-201.

[32] MUELLER K P, NEUHAUSS S C F. Light perception: more than meets the eyes[J]. Current Biology, 2012, 22(21): R912-R914.

[33] 杨文斌. 幼年斑马鱼中条件刺激的视觉特性调节操作者学习的研究[D]. 合肥: 中国科学技术大学, 2019.

[34] AVDESH A, MARTIN-IVERSON M, CHEN M Q, et al. Evaluation of color preference in zebrafish: A possible potential model for learning and memory disorders[J]. Alzheimer’s & Dementia, 2011, 7(4): S120.

[35] THORNBERRY T, RISNER M, HAGGBLOOM S J. Wavelength discrimination in the zebrafish (): evidence for functional color vision[J]. Psychobiology in the Sun Belt Conference, 2008, 2004: 1-10.

[36] RISNER M L, LEMERISE E, VUKMANIC E V, et al. Behavioral spectral sensitivity of the zebrafish ()[J]. Vision Research, 2006, 46(17): 2625-2635.

Effects of Monochromatic Light on Phototaxis Behavior of Zebrafish ()

DENG Qing-yan1, LU Ke-xiang1, QIAN Wei-guo2, WANG Wei-jie1, DAI Ming-yun1

（1.,,201306,; 2.,,316022,）

To study the phototactic response of single-tailed and multi-tailed zebrafish () to five monochromatic lights.Five artificial light sources (red (625 ± 5) nm; yellow (585 ± 5) nm; green (525 ± 5) nm, blue (455 ± 5) nm, and purple (400 ± 5) nm) were set up without external surrounding light sources using a self-made experimental device.The percentage of residence time for single-tailed zebrafish in the monochromatic light wasin the decreasing order of green 24.1%, red 15.0%, purple 10.4%, blue 8.9%, and yellow 7.96%, respectively. The residence time in green light was significantly higher than that in yellow and blue light (< 0.05). There was no significant difference between residence time in red, yellow, blue and purple light (> 0.05). The phototaxis rate of multi-tailed zebrafish was 21.3% in purple, 20.0% in red, 19.6% in green, 14.1% in blue light, and 9.6% in yellow light. The phototaxis rate in purple, red and green light was significantly higher than that in blue and yellow light (< 0.05). Whether it is a multi-tailed or single-tailed zebrafish, the phototaxis response was not obvious under the yellow light environment. The selection index of five monochromatic lights indicate that both single-tailed and multi-tailed zebrafish prefer blue and green light. On the contrary, both single-tail and multi-tailed zebrafish avoid yellow light, and single-tailed avoid purple light and red light, but multi-tailed zebrafish tend to purple and red light. For five monochromatic light environments, the instantaneous adaptability of zebrafish in turn with green, red, purple, blue and yellow light.Zebrafish do not like yellow light in dark monochromatic light in the dark environment, and they show a strong taxis to purple, red, and green light, and a moderate preference to blue light.

; phototaxis; monochromatic light; fish behavior

Q78；Q959.223+.63

A

1673-9159（2020）06-0027-08

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.06.004

邓青燕，卢克祥，钱卫国，等. 单色光对斑马鱼趋光行为的影响[J]. 广东海洋大学学报，2020，40（6）：27-34.

2020-04-09

国家自然科学基金面上项目（41876141）；上海市科委项目（14DZ1205000）

邓青燕（1993—），女，硕士研究生，研究方向为鱼类行为学。E-mail: qingyandeng@outlook.com

钱卫国，教授，研究方向为鱼类行为学。E-mail：qian_weiguo@sohu.com

（责任编辑：刘庆颖）