老龄杉木人工林林下植被组成与多样性特征

蒋宗垲，籍烨，刘雨晖，陈辉，沈宝贵，苏素霞，李丽红，陈德叶，沈彩霞，刘小飞*

(1.福建农林大学 莘口教学林场，福建 三明 365002；2.福建师范大学 地理科学学院，福州 350007；3.福建三明莘口格氏栲自然保护区管理站， 福建 三明 365002)

0 引言

林下植被是森林生态系统的重要组成部分[1-2]，在促进土壤养分循环、提高水土保持能力、为上层乔木提供适宜环境、维持林下草本层和灌木层的生物多样性以及整个森林生态系统的整体功能方面起着至关重要的作用[3-5]。杉木(Cunninghamialanceolata)是中国南方重要的速生用材树种。为提高木材经营效益，人们一方面大量砍伐常绿天然阔叶林，从而大面积集中连片营造杉木纯林；另一方面为促进杉木生长，避免林下植被与其发生竞争，对林下植被进行干扰和破坏，造成杉木林下植被生长发育不良和缺失，最终导致杉木人工林结构单一、生物多样性差、林分稳定性低并引起严重的地力衰退[6]。这种经营方式影响了林地的可持续性经营及生物多样性的有效保护。此外，不同坡位对阳光、水分和养分资源的分配差别较大，因此可能引起同一林分内林下植被的种类和物种多样性有很大的差异。目前关于林下植被多样性的研究主要集中在中高纬度的原始森林地区[7-8]，而关于中低纬度的亚热带特别是老龄人工林的林下植被研究较少。因此，以50年生杉木人工林(老龄杉木人工林，下同)作为研究对象，对林下植被组成与多样性特征进行全面调查，采用Shannon-Wiener物种多样性指数(H′)、Simpson指数、Margalef丰富度指数(R)和Pielou均匀度指数(J)对上、中、下坡林下植被进行分析，该结果可为亚热带人工林林下植被的深入研究提供依据。

1 试验地概况

试验样地位于福建农林大学三明莘口教学林场小湖工区(26°11′N，117°28′E)。本区属于中亚热带海洋季风气候，具有冬冷夏热、水热同季、湿润多雨的特点，多年平均气温19.1 ℃，多年平均降水量1 749 mm，年均蒸发量1 585 mm，相对湿度81%。本实验选取约为50年生杉木人工林作为研究对象，该地造林时间为1964年， 造林林分密度为3 000株·hm-2，当前保留密度为1 200株·hm-2，坡向SW25°，坡度30°，林分郁闭度为0.62。不同坡位具体林分和土壤理化性质(0～5 cm)见表1。

表 1 不同坡位林分基本特征和土壤基本理化性质(0～5 cm) Table 1 Forest characteristics and soil (0～5 cm depth) properties in different slope position

2 研究方法

2.1 样地设置

2013年9月在50年生杉木人工林内选择相同坡向设立10 m×10 m标准样地22个，每个样地之间间隔5 m作为隔离带，样地面积共计2 200 m2。按照每块样地水平地理位置分布的实际情况，将22个标准样地分为上坡、中坡和下坡，其中上坡、中坡和下坡分别包含8、9和5个标准样地。

2.2 调查方法

10 m×10 m的标准样地按二维模型Y、X轴，划分25个2 m×2 m面积的小样方，共550个。在每个小样方内调查记录乔木、灌木、草本、藤本的种类、个体数、直径(胸径与地径)、高度和盖度，并针对取得的数据分别进行群落生活型谱、Raukiaer叶特征分析。实测每株乔木的树高与胸径。乔木层林下植物按样方测定树种的种类、株数、胸径、高度和盖度；灌木、草本、藤本层测定种类、株数、地径、高度和盖度；草本层中的一丛多株植物进行平均地径、平均高度测定。以样方为统计单位，分别计算群落内各类外貌特征物种的多度、频度、优势度、重要值等。

2.3 数据分析与计算

多样性是反映群落内部物种数和物种相对多度的一个指标，主要表明群落本身的物种组成和个体数量分布的特征[9]。运用重要值指数[10]、物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数[11]、Simpson指数和 Pielou指数[12], Margalef丰富度指数[13](1958年)对杉木人工林林下植被各层片植物乔木、灌木、草本、藤本进行比较分析和研究。各计算公式如下：

(1)重要值Iv=(相对多度+相对频度+相对优势度) /3

(2)物种丰富度(S)=出现在样地内的物种数

(4) Pielou指数( 均匀度指数) ：Jn=H′/lns

(6)Margalef丰富度指数(1958)：D1=(S-1)/lnN

式(2～6)中：Pi为种i的相对重要值;Ni为种i的重要值；N为种i所在样地的各个种的重要值之和；S为种i所在样方的物种总数，即丰富度指数。

不同坡位多样性指数差异性比较采用单因素方差分析，最小显著差异法(LSD法)进行多重比较，数据分析在R软件(R.3.6.1)中完成。

3 研究结果

3.1 不同植被类型物种组成

图 1 老龄杉木林下植物统计 Figure 1 Statistics of undergrowth plants of old Chinese fir

老龄杉木林下共发现维管束植物154种，隶属于76科117属(图1)。林下植被的科、属、种组成数量大小分别为灌木>乔木>蕨类植物>草本植物，分别占总科数的47.37%、22.37%、18.42%和11.84%，总属数的47.86%、23.08%、15.38%和13.68%，总种数的48.05%、25.32%、15.58%和11.04%。林下植被的优势科为樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)，优势属为冬青属(IlexL.)、木姜子属(Litsea)、鳞毛蕨属(DryopterisAdanson)、润楠属(Machilus)、悬钩子属(RubusL.)、榕属(FicusLinn)，优势种为白花龙(Styraxfaberi)、华山姜(Alpiniachinensis)、南酸枣(Choerospondiasaxillaris)。

3.2 物种多样性指数

研究结果表明不同坡位物种种类分布不同，但物种丰富度S、丰富度指数R、多样性指数H、均匀度指数J和生态优势度C不同坡位之间均无显著差异(表2)。整体而言，物种丰富度S和丰富度指数R表现为从上坡向下坡降低的趋势，而多样性指数H、均匀度指数J和生态优势度C表现为从上坡向下坡增加的趋势。

表 2 不同坡位物种多样性各指数统计 Table 2 Index statistics of species diversity on different slopes

3.3 老龄杉木林下植被重要值优势表现

从表3可以看出，乔木层中，白花龙、南酸枣和青冈植株数量和频度分别最高，分布比较均匀，其重要值分别为24.37、23.17和10.84，为乔木层中的优势种；矩形叶老鼠刺、罗浮柿和木荷重要值分别为4.39、 4.27、3.82，但分布不均匀，可定为群落的次优势种。其他种类分布比较零散，频度不明显，分布格局不一，群落学作用不明显。个别种类植株数量较少，频度低，群落学作用少，分布零散，大多数仅为1株，个别种为2株，属群落中的偶见种。

老龄杉木林下灌木层中杜茎山、粗叶榕和毛冬青植株数量最多，频度高，分布均匀，重要值分别为16.68、16.04和12.54，为灌木层中的优势种(表4)；黄楠和大叶紫珠植株数量也较多其重要值分别为6.57和6.3，但分布不均匀，可定位灌木层中的次优势种；灌木层中白花龙、毛鳞省藤、矩形叶老鼠刺、小柱悬沟子、青冈、酸味子、狗骨柴等植株数量较少，重要值也不大，分布格局不一，群落学作用小；其他种类出现的植株数量很少，是群落中的偶见种。

在草本层中，华山姜出现数量和次数最多，频度较高，其重要值在23.44，分布均匀，是草本层中主要建造物种，优势地位明显，属于优势种；其次乌毛蕨、芒萁、狗脊、刺齿凤尾蕨、团叶鳞始蕨、江南短肠蕨、稀羽鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨，植株数量也较多，其重要值分别为9.96、7.4、6.51、7.32、5.50、5.38、5.27、3.99，分布不均匀，可列为灌木层次优势种。其他植物种类植株数量较少，格局分布不一，频度少，重要值小，群落学作用小，有些数量较少的植株仅为1、2株，分布零散，是草本层中的偶见种(表5)。

表 3 老龄杉木林下乔木层植物重要值 Table 3 Important values of undergrowth plants of aged Chinese fir

表 4 老龄杉木林下灌木层植物重要值 Table 4 Important values of undergrowth plants in the aged Chinese fir plantation

表 5 老龄杉木林下草本层植物重要值 Table 5 Important values of herbaceous plants under the aged Chinese fir plantation

表 6 老龄杉木林下藤本层植物重要值 Table 6 Important values of vines under the aged Chinese fir plantation

在藤本层中(表6),细圆藤和三叶崖爬藤中植株数量最多密度也较高，其重要值分别为20.92、15.32，是藤本层主要建造树种，分布较均匀，为藤本层优势种。托柄菝葜、香花崖豆藤植株种类数量较多，密度也较高，在群落分布格局不一，重要值分别是12.63、11.95，为藤本层次优势种。斑点野木瓜和玉叶金花在群落中表现不是很明显，植株数量较少，频度较低，分布格局不一，重要值很小，在群落学中作用不大；还有些植物分布零散，植株数量较少，频度低，为群落中的偶见种。

3.4 群落生活谱型与叶特征

图 2 老龄杉木群落植物生活型统计Figure 2 Statistics of plant life form of aged Chinese fir community

本研究区内小高芽植物种数最高，为62种，占总种数40.26%，居优势地位，隐芽34种和中高芽植物29种，分别占比为22.08%和18.83%，一年生植物仅为1种，比例最小为0.65%(图2)。

叶的性质包括：叶级(叶面积大小)，叶型(单叶或复叶)，叶质(叶的质地)，叶缘(全缘或非全缘)。其中叶级在一定程度上反映了组成群落植物的生态类型和环境特点。在Y、X群落中分析结果显示，小型叶占据主导地位，巨型叶种数最低，群落叶级按占据总数大小排序为小型叶>中型叶>大型叶>巨型叶。分别占总种数的44.16%、43.51%、6.49%和1.95%。

4 讨论

4.1 老龄杉木林林下植被多样性特征

老龄杉木林下植被丰富，反映了物种在生态学上的特性。本研究区共发现林下植被154种植物，隶属于76科117属。灌木物种相对于乔木、草本和蕨类植物在老龄杉木人工林林下植被中科数、属数和种数最多，这一结果与福建南平峡阳29年生杉木人工林林下植被中灌木物种数最多的研究结果相一致[14]。尤业明等[5]对不同年龄红椎林的调查中发现，灌木物种在33年时达到最高，郁闭度是影响林下物种多样性的重要因子。本研究中老龄杉木林中林分密度和郁闭度较低，林分透光度大，有利于林下植被的发育，尤其是有利于对光照条件要求较高的乔木和灌木种类的生长[15-16]。此外，本研究中杉木属于成熟林老龄阶段(50年)，生长速度缓慢，林冠开始逐渐疏开，林分郁闭度又有所下降，透光度有继续增加的趋势，这为林下植物生长创造了有利条件。

4.2 杉木林不同坡位林下植被的多样性比较

人工林生产力主要由立地条件、遗传因素和经营管理措施等因素决定[17-18]。坡位是重要的立地因子之一。本研究中上、中、下坡林下植被的物种多样性指数虽然无显著差异(表2)，但呈现出下坡林下植被分布较中上坡更为均匀的变化趋势。植被物种数比上、中坡低，多样性却高于上、中坡，说明相对于上中坡，植物在下坡分布相对均匀，长势较好，其主要原因可能是下坡位土壤土层比上坡位厚，土壤肥力条件相比较好，如土壤碳氮含量更高，土壤容重更小(表1)，但不同坡位之间林下植被生存的区域小环境相似，多样性指数间未存在显著变化。刘广营等[19]对华北落叶松的研究发现上坡位林下灌木层和草本层物种多样性比下坡位更高的现象。这说明坡位对林下植被多样性影响比较复杂，林分类型、生境梯度的不同和地理环境的差异，均可能是造成林下植被多样性对坡位响应的重要因素[20]。

4.3 林下植被生活型比较

在湿润区高位芽植物和地上芽植物不易区分，特别是藤本植物[21]。从群落生活谱型所占比例可以看出，林下植被中小高芽植物最高，占优势地位，隐芽和中高芽植物次之，一年生植物比例最小。这个结果反映了该调查地区的森林环境具有温暖湿润的中亚热带气候特点。老龄杉木(山坡)高位芽植物比例仅次于杂木林(以马尾松-丝栗栲为主的群落)，与其所处的立地条件较好和较长的群落演替时间有关。随着杉木年龄的增大，林冠逐渐疏开，透光度逐渐增加，喜光的乔木种和灌木种不断迁入，高位芽植物比例必然增加[22]。

4.4 林下植被叶型分析

植被与气候有密切的关系, 组成植被的物种分布也与气候相关。群落所在的大气候和小气候影响群落的物种组成, 因而影响群落的叶型谱。叶的大小即叶型是群落的重要外貌特征之一, 与群落的生产率有关； 叶子的形态与气候有密切的关系, 一个扩展着的叶片所能达到的最大程度, 受温度和湿度有效性的影响[23]。本研究区林下植被在叶级指标上差异明显，叶的特征以中小型叶为主，巨型叶仅占1.95%。这与张坚强等人[24]研究发现的珠海淇澳岛次生植被中小型叶型占据优势一致。本地区属于亚热带季风气候，具有光照充足，气候炎热，雨热同期，干湿季节明显的气候特征。叶级相对较小的植物叶片呼吸和蒸腾相对更低[25]，热交换能力更强，有利于炎热、干旱和高光环境[26-28]。这印证了本地区林下植被以中小型叶为主，是适应本地区生存环境的重要特征。

5 结论

50年生杉木人工林林下植物物种丰富，被子植物占据主导地位。各种多样性指数差异在上中下坡虽未达到显著水平，但呈现出上、中坡物种丰富度相对较高，多样性指数、均匀度指数和生态优势度下坡一直优过上、中坡的趋势。这可能是下坡位土壤土层相比上坡位厚，土壤肥力条件相比较好，但不同坡位之间因林下植被生存的区域小环境相似，最终导致各多样性指数之间未形成显著变化的结果。同时，为适应亚热带光照充足和气候炎热的特点，群落生活谱型和植被叶型以小高芽和中小型叶片植物为主，表明老龄杉木林林下植被与该地气候环境相适应的生存特性，可为今后进一步研究本地区林下植被对环境因子的响应提供重要依据。