基因组选择：猪育种改良的加速器

2020-10-26策划本刊编辑部郑慕尧

电脑迷 2020年10期

策划/本刊编辑部文/本刊记者郑慕尧

最近，朋友圈内关于“卡脖”的问题议论很多，大众范畴来讲大家比较了解的可能是国内正面临“芯片断供”的危机。但是很多行外人可能不知道，在大众不太关注的生猪养殖界也面临“种慌”尴尬。

生猪养殖业缺少优质种猪已是不争的事实，非洲猪瘟过后，国内的生猪养殖规模户想要快速复产，全都绕不开“引种”这一环。但2020年国内的生猪育种工作跟不上复产节奏，这让生猪产业一度面临“复产无种，猪业无芯”的尴尬局面。据悉，截至今年9 月份，我国引入纯种猪进境数量高达10 637 头，引种量也破五年来数据新高。

中国本土猪种选育刻不容缓

我国每年吃掉约7亿头猪，居全球第一。通常来说，“全球第一”会让人产生莫名的自豪感。当然吃猪肉第一名也很厉害，但是知情的人却隐隐感到担忧。7 亿头，这里面有多少是洋猪？有多少是本土猪？

根据调查数据，1994年之前，中国本土猪还占据着市场90%以上的份额。此后，本土猪的生存状况一年不如一年。到了2007年，本土猪的市场占有率已经下滑到2%。根据全国畜禽遗传资源调查的结果，国内90种地方猪超过80%的品种数量在急速下滑。

杭帮菜中的代表作、大名鼎鼎东坡肉的地道食材是浙江本地猪种——两头乌。家喻户晓的金华火腿的原材料，也是这种猪。就是这样一个口味、颜值并重的猪种，很长时间以来的规模在1 万头以下。因为这种猪头部和臀部是黑色的，且数量较少，因此也被称为“熊猫猪”。

另外一道享誉全国的名菜——回锅肉，其地道材料是四川成都的成华猪。这种猪，四肢短小，长得膘肥体壮，曾经是四川境内的猪肉主力品种。而2013年5月，成华猪仅存100头左右。成都为此专门成立了成华猪保种场。

湖南长沙的罗代猪，命运比成华猪还要波折。这种猪因为周身黑毛，四肢白色，被称为“乌云盖顶、四蹄踏雪”。美食家称其“肥而不腻、瘦而不硬、肉质细嫩”。然而，这种猪数量最少的时候，仅有8头，如今也成了国家保护动物。

负重前行的中国生猪育种

从发展阶段来看，在我国生猪养殖还处于初级发展阶段，生猪育种经验更是可想而知。

由于育种是一项投入大、周期长、回报慢的工作，很多企业投资不起或者不愿投资，其结果就是长期以来，生猪育种方面的研究投入严重不足。有数据显示，美国在生猪品种改良方面的投入占到养殖过程中所有投入的40%，而中国在品种改良方面的投入只有10%左右。

数据显示，目前我国种猪的自给率已达94%的水平，但是种猪工作非常复杂，主要包括“选种和选配”两个方面。我国肉猪养殖业中三元（四元）杂交应用已较为普遍，在选配方面正快速追平领先水平，但在育种技术及选种方面，与国外先进水平存在一定差距。

缺乏自主产权的肉猪品种资源，使得我国整个肉猪产业的自主性及稳定性很差，长期处于引种维持退化再引种的不良循环（引种周期大约4 年），整个繁育体系受制领先国家的种质资源，一旦被抵制，整个产业会迅速退化。目前，全球种猪主要有5 大品种，又以杜洛克、长白、大约克3 个品种的养殖最为广泛。可以说，掌控这些种质资源的数家企业控制了全球的肉猪养殖业。

目前，国内整个肉猪养殖产业的品种结构越来越单一，本地猪种的规模迅速下滑，导致本地品种的优良性状严重退化甚至丢失，逐渐失去自主育种的主动性。另外，肉猪养殖行业也有微笑曲线，海外领先企业通过夯实上游研发达到种质资源等领域的优势，不断加强在全球市场以及我国市场中的话语权，压缩了国内其他环节的利润空间，使我国肉猪产业陷入恶性循环之中。

全基因组选择技术提供新思路

遗传学认为个体所有的遗传信息都存在于其DNA 中。因此如果可以对个体的整个DNA 信息进行分析，就可以得到所有的影响性状的效应的大小，就可以得到非常准确的个体的育种值。

基于这个思路，国外育种学家在2001年提出了基因组育种策略。理论上讲，基因组选择实际上也是一种标记辅助选择，但不同之处在于使用的是全基因组标记估计育种值。基因组选择的基本假设是：影响性状的每一个基因至少在全部的DNA上有一个位点（称为标记）处于连锁状态（专业术语为连锁不平衡）。意思就是说，如果我们找到一个对性状有影响的基因，那么相应地就会找到与其连锁的一个标记位点，反之也是成立的。因此，基因组选择能够追溯到所有影响目标性状的位点，实现对育种值的准确估计（准确率达到80%以上）。理论上来讲，基因组选择使用的位点越多准确率越高，但位点越多的芯片价格也就高。在猪育种实际应用中，研究者比较了不同密度芯片的准确率，目前发现60K（60 000 个位点左右）就可以取得良好效果。目前这个密度的芯片在猪基因组选择中应用较多。

2014 年在国家863 计划课题“基于高密度SNP芯片的牛、猪基因组选择技术研究”支持下，中国农业大学联合海南大学、华中农业大学、浙江大学以及广东温氏新兴育种公司和北京奶牛中心等单位合作攻关，以杜洛克种猪和荷斯坦奶牛为研究对象，采用全基因组SNP芯片对猪、牛基因组育种值估计，更准确地对种用家畜进行早期选种，这成为我国首次开展的家畜全基因组选择技术研究及应用。

研究人员结合我国种猪和奶牛育种实践，构建了杜洛克公猪和中国荷斯坦奶牛基因组选择的参考群体，创建了基因组选择的核心技术体系和实施条件；依据研究性状成功建立了群体表型数据库，以及发现了更准确、有效的全基因组选择新方法，提高了gEBV估计准确性，扩大了gEBV估计的适用范围；基于核基因组和线粒体基因组遗传变异特性，构建了家猪种质特性分子鉴定平台；全面、系统地分析了具有不同种质特征猪品种的遗传变异，实现了种质基因资源的高效发掘及分子标记的突破。

在今年4月29日，农业农村部召开国家畜禽良种联合攻关视频调度会。会议强调，我国畜牧业正处于转型升级和加快实现现代化的关键阶段。畜禽良种联合攻关要聚焦市场需求和畜禽种业发展瓶颈，在关键技术研究和品种培育上加大原始创新力度，提高主要畜种核心种源的生产效率和自给率，掌握畜禽种业发展主动权。关于这一点，我国相关部门对生猪生产发展也做出了规划，《全国生猪生产发展规划（2016—2020年）》（以下简称规划）中明确指出，把建设现代生猪种业作为首要任务，其中第五点明确指出要支持开展生产性能测定和全基因组选择育种。

新技术初见成效

为了保护本土特色猪种，改良选育新品种，在我国相关行业及相关部门的努力下，截至2019年6月，我国已建成国家级地方猪遗传资源保种场55个、保护区7个、国家家畜基因库1个，各地也建设省级地方猪保种场（区、库）80余个。地方猪遗传资源保护能力和保护水平有了较大提高。

不仅如此，近日我国科学家通过基因选择相关技术，育成全球首例具有三种重大疫病抗性的种猪。据介绍，这种猪可以抵御猪繁殖与呼吸综合征、猪传染性胃肠炎病毒、猪德尔塔冠状病毒等3 种重大疫病，同时保持正常生产性能。该成果将为抗病猪新品种培育提供重要育种材料。相关研究成果在线发表于生物学国际期刊《eLife》。研究表明经过基因选择技术育种，原种猪不光能够实现产能不退化，部分性能还能更好。猪基因组大概有两万多个基因，养猪是实打实的高科技产业。国内越来越多的企业在本土驯化、独立育种体系方面做了很多努力。

在非洲猪瘟持续给行业带来威胁的大环境下，坚持育种工作，将会为企业长久发展积蓄力量。如何利用好育种新技术、加快提升种猪水平，显得愈加重要。基因组选择技术的全面推广应用，还有很多细节需要不断完善。一是加快构建复杂性状测定技术平台。目前还没有完善的肉质等复杂性状表型和基因型数据库，不能开展肉质性状的基因组选择。二是性状采集方式方法亟待更新。在当前批次化生产的大背景下完成批次分娩、批次测定等既定的育种操作，工作量较大，导致数据准确性降低。因此，亟须开发便捷式生产或数据采集设备。三是技术应用与生产还需持续磨合。基因组选择技术的应用是基于选择指数来开展选种的，由于不同品种品系选育方向的差异，选择指数与选育方向未能完全契合。此外，育种现场对体形、血缘等选种选配要求，需要与基因组选择指数有效衔接。四是基因分型成本及效率需持续改进。当前基于芯片的分型方法，成本还存在降低的空间，转而利用测序的方法，有着更大的成本优势，但是分型时间、基因型填充时间以及准确性需深入研究。成本低、效率高、准确性高、自主性强的分型方法是未来大规模应用的基础。