风沙采煤沉陷区小叶杨下生物结皮空间分异规律

张文君, 高 永, 党晓宏,2, 王瑞东, 闫 宇

(1.内蒙古农业大学 沙漠治理学院, 呼和浩特 010018;2.内蒙古杭锦荒漠生态系统国家定位观测研究站, 内蒙古 鄂尔多斯 017400)

土壤在化学、物理或者生物作用下会形成一层特殊的表面结构，附着在土壤表层，从而形成土壤生物结皮[1-2]，真菌、细菌、蓝藻、地衣、苔藓植物和许多常见的非维管植物成分都属于土壤生物结皮[3]，广泛分布于干旱和半干旱地区。生物结皮作为荒漠生态系统的重要组成部分，不仅对降雨入渗、风蚀、水蚀和植物生长发育有很大的影响[4]，而且在改善土壤结构、增加土壤肥力、固定流沙、提高土壤抗风蚀、水蚀[5-7]等方面和改善生态环境中发挥重要的作用[8]。

近年来，国内外研究人员对生物结皮做了大量的研究，主要包含生物结皮的发育特征。生物结皮对土壤理化性质的作用[9-13]，生物结皮分布特征及微生物分布特征[14]，生物结皮对土壤水分和风蚀的影响[15]，生物结皮发育对土壤粒度特征的影响，以及生物结皮的光合和呼吸特性等[16]。并有研究发现油蒿植株下的生物结皮分布与风向和到植株根部距离有密切关系[17]。基于此，本研究以风沙采煤沉陷区人工小叶杨林下生物结皮的分布特征进行研究，以期找出小叶杨下生物土壤结皮空间分异规律，其研究结论对植被恢复和防护林建设提供参考数据[18]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区鄂尔多斯市伊金霍洛旗木兰木伦镇李家塔煤矿，乌兰木伦河东岸，位于陕北黄土高原与毛乌素沙地的过渡带(110°07′—110°14′E，39°22′—39°28′N)，海拔高度约1 200 m。该地区属大陆季风性气候，暑季酷热，冬季严寒，干旱少雨，多年平均降水量均在323.4 mm。地带性土壤为风沙性土壤，松散风化物质为主要地表成分。沙源丰富，风大且频繁[19]。耐旱、耐寒的沙生植物为主要植被，呈现稀松灌丛植被[20]。主要植物种有沙柳(Salixpsammophila)、小叶杨(Populussimonii)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等，主要的建群植物为小叶杨，在固定沙地，小叶杨盖度约为30%～40%。且在样地调查时发现，生物结皮在小叶杨下普遍分布，生物结皮的存在是评定小叶杨沙地固定程度不可或缺的指标之一。

1.2 研究设计

试验于2019年6月中下旬在研究区选取小叶杨树冠外缘与相邻小叶杨树冠外缘间距离大于3 m且对壮龄时期的10株独立小叶杨进行研究，采用样线法测定小叶杨林下生物结皮分布情况，样线布设中心为小叶杨基部，样线布设方向为与盛行风(西北风)向平行和垂直，4条样线布设方向为东南、东北、西南、西北，对每株小叶杨的冠幅、树冠半径及生物结皮分布半径(表1)和生物结皮厚度进行调查并记录。选择有代表性的小叶杨，距其基部间隔20 cm处设置5 cm×5 cm的样方，直至无生物结皮。然后，使用自制的不锈钢方框进行垂直采样，样品的土壤结皮约为2 cm×2 cm×2 cm。由于结皮中存在大量菌丝，团聚程度相对较高，容易清除附着在结皮及其下部的疏松沙粒[21]。取出结皮，清除下部沙粒，用游标卡尺测量厚度，重复测量3次。最后，将试验样品带回实验室，在105℃的烘箱中烘干并称重。用Excel 2007，Origin 2018和SPSS 23对取得的数据进行处理和分析。

2 结果与分析

2.1 生物结皮距小叶杨基部不同距离的分布特征

由10株小叶杨林下生物结皮厚度随基部距离变化的平均值(图1)可见：生物结皮厚度与距小叶杨基部距离存在显著的线性相关关系(R2=0.97，p<0.01)。生物结皮距小叶杨基部0 cm处出现最大值，其值为1.64 cm，随着距离的增加生物结皮厚度逐渐减小。距小叶杨基部距离140 cm处的生物结皮平均厚度仅为1.07 cm。0—140 cm生物结皮厚度平均每20 cm下降0.08 cm，其中0—60 cm平均每20 cm下降0.09 cm，60—140 cm每20 cm下降0.08 cm，说明生物结皮厚度的减小速率随着距小叶杨基部距离的增加而缓慢下降。通过图2可以更加直接地看出生物结皮厚度变化幅度。生物结皮与植株的距离越近，其厚度越大，这种现象很可能是因为植株对其下生物结皮的生长发育有促进作用。研究区干旱少雨，年蒸发量大，小叶杨树枝较长且密，可显著降低风速，阻挡到达地面的光照，降低地表温度增加湿度，为生物结皮的生长发育提供了有利的环境，距小叶杨基部的距离越近，光照越弱湿度越强，从而导致生物结皮就越厚。反之，距小叶杨基部越远，没有了小叶杨枝条的遮蔽，生物结皮会暴露在阳光直射之下，从而造成水分的流失，生物结皮会因缺水而死亡。

图1 小叶杨下生物结皮距小叶杨基部不同距离的分布特征

2.2 生物结皮距小叶杨基部不同方向的分布特征

生物结皮在东南、东北、西南和西北方向的分布半径差异显著(p<0.05)，对10株小叶杨不同方向上生物结皮分布半径进行排序，由表1可知，生物结皮在东南方向的分布半径显著大于其他3个方向，而生物结皮在西北方向的分布半径则显著小于其他3个方向。生物结皮在东南方向的平均分布半径为188.2 cm，在西北方向的平均分布半径仅为139.6 cm。生物结皮在东北和西南方向的分布半径差异不显著(p>0.05)，且分布半径在东南和西北方向之间。生物结皮在4个不同方向上的最大和最小分布半径分别为224，98 cm。

图2 小叶杨下生物结皮厚度三维图

表1 10株小叶杨树冠半径及生物结皮分布半径 cm

图3是小叶杨下生物结皮距小叶杨基部不同方向的分布特征。分析发现，生物结皮厚度在不同方向上的分布趋势是相似的，最大值出现均出现在距基部0 cm处，随后距基部较近处生物结皮厚度下降速度较快，其余均呈缓慢逐渐下降趋势。

图3 小叶杨下生物结皮距小叶杨基部不同方向的分布特征

随着距小叶杨基部距离的增加，生物结皮厚度逐渐减小。小叶杨基部(0 cm)生物结皮厚度大于距小叶杨基部20—140 cm范围内的生物结皮厚度。在4个方向上，生物结皮厚度差异显著。其中东南方向生物结皮厚度最大，平均厚度为1.44 cm;西北生物结皮厚度最薄，平均厚度为1.23 cm；东南方向比西北方向生物结皮平均厚0.21 cm。东北、西南方向生物结皮平均厚度分别为1.42，1.34 cm，处于东南和西北二者之间。分析发现，东北方向0 cm处的生物结皮平均厚度为1.82 cm，是各方向的最大厚度，比东南方向厚0.18 cm，比西南、西北方向均厚0.26 cm。根据得到的数据，西北方向的平均厚度为1.23 cm，4个方向的平均厚度为1.35 cm，是最薄的生物结皮，低于平均厚度0.12 cm。

3 讨 论

3.1 毛乌素沙地小叶杨林下生物结皮的分布规律

小叶杨固定沙地东南、东北、西南和西北方向生物结皮的分布半径存在差异。除西北方向外，其他3个方向生物结皮的分布半径均较大，东南方向最大，为188.2 cm。其他研究人员也得出了类似的结论，如张军红等[22]通过对油蒿植株下生物结皮分布格局的分析，发现油蒿植株下生物结皮在不同方向上的分布存在显著差异。生物结皮的分布半径东南方向最长，西北方向最短。然而，一些学者的结论与本文不同。例如，刘法等[17]采用样线法研究了油蒿植株下生物结皮的分布。结果表明，油蒿植株下生物结皮厚度分布存在明显差异。西北方向生物结皮最厚，西南和东北方向生物结皮最薄，差异不显著。这些不同的结论可能来源于植被类型、调查时间和测定方法的不同。

3.2 毛乌素沙地小叶杨林下生物结皮分布的影响因素

植被类型、土壤质地、枯落物以及风向等因素会对生物结皮形成和分布造成影响[23-26]。植被在裸沙地定植后，一方面改变周围气流场的结构，使风速降低，增加地表的稳定性，为生物结皮的生长发育提供有益的外界条件[27]；另一方面，植被等通过滞尘等方式有效地向地面输送细颗粒物，从而增加地表的物质含量，为生物结皮的生长发育供给物质基础和营养条件[28]。研究区小叶杨固定沙地，虽然植被盖度较低，但行带式的造林方式大大增强了地表的稳定性，且小叶杨植株体高于其他灌丛植被，冠幅大于其他灌丛植被，在东南、东北、西南和西北4个方向上树冠半径最大值为266 cm，最小值为137 cm。研究区属半干旱性季风气候区，常年主导风向为西北风，小叶杨长久受北风的影响，导致西北方向枝条稀疏(表1)，在东南方向，树枝长且密，可显著降低风速，阻挡到达地表的光照，使得地表土壤温度降低，湿度增加，为生物结皮的生长提供有利环境。例如，张军红等[22]表明，油蒿植株下生物结皮的分布与枯落物的分布密切相关，研究区内的风况和油蒿植冠对枯落物的分布有一定的影响。

土壤水分对生物结皮的分布有很大的影响[29]。植被通过遮荫等方式改变土壤温湿度，从而造成地表土壤水分分布格局的差异，尤其是植株形态较大的乔木或灌丛植被[30]。小叶杨植物体较高，与其他低矮的灌丛植被相比，遮挡光照的时间更长且遮挡面积更大，从而减小地表蒸发并有益于地表土壤水分的稳定，使地表水分的空间分布格局发生变化。通过此次研究发现，生物结皮厚度变化与土壤含水率变化趋势基本相同，从图4可以看出，小叶杨下生物结皮厚度与土壤含水率变化从小叶杨基部距离到距基部140 cm处，呈现随距离的增加而降低。在0—40 cm范围内，生物结皮厚度从1.64 cm下降到1.41 cm，同距离处土壤含水率从3.85%下降到2.87%，生物结皮厚度与土壤含水率下降速度较快；在40—140 cm处生物结皮厚度由1.41 cm下降到1.07 cm，同等距离处土壤含水率则由2.87%下降到2.4%，呈现出缓慢下降趋势。可见，土壤含水量的变化与生物结皮厚度的变化趋势基本一致。这与吴永胜等[14]表明生物结皮盖度随土壤含水率的增加而增加，小叶杨的建植有利于生物结皮的生长发育，土壤水分是影响生物结皮发育和分布的重要因素的结论相一致。

图4 土壤含水率与生物结皮厚度的变化趋势

综上所述，生物结皮在不同植被下的分布差异较大，植被类型、土壤水分、枯落物以及风向在一定程度上影响生物结皮分布。另外，尽管做了大量的野外调查取样，具有一定的代表性，但只选择了风沙采煤沉陷区一小部分区域的小叶杨群落。作者将在进一步的研究中扩展研究区域，进而能够更好、更全面地为改善生态环境等方面提供可靠的帮助。最后，影响其分布的其他因素还有许多，希望在今后得到进一步的研究。

4 结 论

(1) 小叶杨下生物结皮的分布半径东南方向显著大于其他3个方向，而西北方向生物结皮的分布半径最短。4个方向上生物结皮分布半径的最大值达224 cm，最小值为98 cm。

(2) 生物结皮厚度与距小叶杨基部距离存在显著的线性相关关系。距小叶杨基部0 cm的生物结皮厚度为1.64 cm，随着距基部距离的增加生物结皮厚度逐渐减小。从0—140 cm生物结皮厚度平均每20 cm下降0.08 cm，其中0—60 cm平均每20 cm下降0.09 cm，60—140 cm每20 cm下降0.08 cm，说明生物结皮厚度的减小速率随着距小叶杨基部距离的增加而缓慢下降。

(3) 4个方向上生物结皮厚度存在显著差异，东南方向上的生物结皮最厚，平均厚度为1.44 cm，在西北方向上平均厚度1.23 cm为最薄结皮，东北与西南方向差异不显著，且值处于东南和西北方向之间。

(4) 小叶杨下生物结皮厚度与土壤含水率变化从小叶杨基部距离到距基部140 cm处，呈现随距基部距离的增加而降低，变化趋势基本一致。