2对基因连锁遗传问题的简捷计算方法

李学慧 申顺先 路红卫 刘述忠 张亚菲

（河南农业职业学院 河南中牟 451450）

在普通遗传学三大经典定律教学中，学生反映学习困难较多的是连锁交换定律。以2 对基因为例，2对基因位于1对同源染色体上，即二者连锁遗传［1］：①若2对基因完全连锁，对2对基因杂合体F1测交，则Ft表型有2 种，比例彼此相等，即1∶1，比值有1 类；2 对基因杂合体F1自交，则F2表型有2（或3）种，比例为3∶1（或1∶2∶1）；表现上类似于1 对基因的分离。②若2 对基因不完全连锁，对2 对基因杂合体F1测交，则Ft表型有4 种，但比例应该是每2 种表型相等，即a∶a∶b∶b（a≠b），比值有2 类；2 对基因杂合体F1自交，则F2表型有4种，比例不等于9∶3∶3∶1，且计算比较困难［2］。要解决这类问题，关键是利用好连锁交换定律的纽带——交换值，一般用重组率估算，等于交换型配子（重组型配子）占总配子数的百分率［3］。本文着重介绍这类问题的简捷计算方法。

1 根据测交后代推算自交后代的简捷方法

已知：水稻的抗稻瘟病（Pi-zt，简写为P）对感病（p）、晚熟（Lm，简写为L）对早熟（l）都是显性。现有一杂交组合的F1为抗病、晚熟。F1与感病、早熟水稻杂交，后代表现为：抗病、晚熟245 株，抗病、早熟6 株，感病、晚熟6 株，感病、早熟243株。试问：1）这2 对基因是否连锁？ 若连锁，其交换值是多少？2）F1自交产生的F2群体的表型及比例如何？ 3）计划在F3选出5 个抗病、早熟的纯合株系，F2群体至少需要种植多少株？ 并从中至少应选多少株抗病、早熟的个体？

这是一个典型的已知某个体测交后代表型，预测其自交后代的2 对基因连锁遗传问题。要解决这个问题，其关键就是准确把握测交与自交所用被测个体配子相同，而与之结合的配子测交时是隐性配子、自交时是其本身产生的配子；其纽带就是交换值。只要知道了交换值，一般情况下就可推断出杂合体产生的各种配子的比例，再通过棋盘法即可推断后代基因型、表型及比例。然而，对于初学者来说，使用棋盘法时可能与独立分配定律相混淆，或使用棋盘法倍感运算麻烦。对于前一个误区，需要明确棋盘法适用于配子产生之后雌、雄配子的随机结合，不是独立分配与连锁交换的本质区别。独立分配与连锁交换的本质区别，在于非等位基因的位置不同决定了在减数分裂中产生的配子比例不同，而不在于配子形成之后雌、雄配子是否随机结合。无论是独立分配还是连锁交换，配子产生之后均可随机结合。因此，利用棋盘法分析雌、雄配子随机结合产生的子代基因型与表型，也是分析连锁交换定律最基本的一种方法（表1）。但运用棋盘法确实费时、费力，对其归纳简捷的计算公式特别实用（表2）。

表1 用棋盘法表示2 对基因杂合体F1 自交产生的F2

根据细胞减数分裂产生配子的特点，假设双因子杂合体（2 对基因杂合体）F1产生的双显（或双隐）配子所占的比例为a，一显一隐（或一隐一显）配子所占的比例为b，则2a+2b=1，即a+b=。因此，2 对基因杂合体F1（PpLl）产生的配子及比例为：aPL∶bPl∶bpL∶apl，其自交产生的F2用棋盘法分析见表1，相当于（aPL∶bPl∶bpL∶apl）2，归纳F2群体9 种基因型和4 种表型及比例见表2。

表2 2 对基因遗传F2 群体的基因型、表型及比例

若P（p）与L（l）独立，则a=b=，双显表型比例为一显一隐表型与一隐一显表型比例均为双隐表型比例为，正好是9∶3∶3∶1。这与独立分配定律的结论是一致的。

若P（p）与L（l）连锁，在相引相中，双显配子与双隐配子为亲本型配子，一显一隐配子与一隐一显配子为重组型配子，交换值=2b=1-2a，则a=，如此，双显表型比例为,一显一隐表型与一隐一显表型比例均为双隐表型比例为；在相斥相中，双显配子与双隐配子为重组型配子，一显一隐配子与一隐一显配子为亲本型配子，交换值=2a<，则，双显表型比例为，一显一隐表型与一隐一显表型比例均为，双隐表型比例为；比例均不等于9∶3∶3∶1。反之，根据F2的表型及比例也可估算交换值：在相引相中，交换值=2b=1-2a=1-2×=1-2×在相斥相中，交换值=2a=2×=2×

对于本例，测交后代4 种表型抗病、晚熟∶抗病、早熟∶感病、晚熟∶感病、早熟≠1∶1∶1∶1，所以P（p）与L（l）连锁。因为抗病、晚熟与感病、早熟接近，多于抗病、早熟与感病、晚熟，所以这一杂交组合为相引相，F1基因型为PL／pl，p与l间交换值为×100%=2.4%。因此，a==48.8%，b==1.2%。F1产生的4 种配子及比例为48.8%PL∶1.2%Pl∶1.2%pL∶48.8%pl，F1自交产生的F2群体，可采用最基本的方法（棋盘法）进行分析，从而推算出正确的结果［3］，但费时、费力。就不如直接带入表2中归纳的公式运算快捷，F2群体的表型及比例：抗病、晚熟（P_L_）为（48.8%）2=73.8144%，抗病、早熟（P_ll）与感病、晚熟（ppL_）均为-（48.8%）2=1.1856%，感病、早熟（ppll）为a2=（48.8%）2=23.8144%。若计划在F3选出5 个抗病、早熟的纯合株系，即需要从F2中选得5 株抗病、早熟的纯合体，根据5÷（1-2a）2=5÷（1-2×48.8%）2≈34 722.2 株，可知F2群体至少需要种植约34 723 株才能满足计划要求。如此，需要从F2中至少应选多少株抗病、早熟的个体？ 根据（或34 722.2×1.1856%≈411.7）株，可知需要从F2中至少应选约412 株抗病、早熟（P_ll）个体，才能选出5 株抗病、早熟的纯合体（PPll），才能在F3选出5 个抗病、早熟的纯合株系。

2 根据自交后代推算测交后代的简捷方法

已知：番茄的单一花序（S）对复状花序（s）、圆形果（O）对长形果（o）均为显性。现有一杂交组合的F1为单一花序、圆形果，F1自交得到F2，F2表现为：单一花序、圆形果153 株，单一花序、长形果72 株，复状花序、圆形果72 株，复状花序、长形果3 株。试问：1）这2 对基因是否连锁？若连锁，其交换值是多少？ 2）对F1测交，Ft群体的表型及比例如何？

这是一个典型的已知某个体自交后代表型，预测其测交后代表型的2 对基因连锁遗传问题。要解决这个问题，其纽带依然是交换值。从F2表现看，4 种表型之比不等于9∶3∶3∶1，而是单一花序、圆形果为，单一花序、长形果为，复状花序、圆形果为，复状花序、长形果为可见，基因S（s）与O（o）连锁，F2中单一花序、长形果与复状花序、圆形果是亲本型，单一花序、圆形果与复状花序、长形果是重组型，这一杂交组合为相斥相，F1基因型为So／sO，s与o间交换值为：20%（或利用其他表型比例代入相应公式计算）。因此，F1产生的4 种配子及比例为10%SO∶40%So∶40%sO∶10%so，对F1测交，Ft群体的表型及比例为：10%单一花序、圆形果∶40%单一花序、长形果∶40%复状花序、圆形果∶10%复状花序、长形果。

综合以上例子可见，在2 对基因不完全连锁时，无论是根据测交后代推算自交后代，还是根据自交后代推算测交后代，关键是估算与运用交换值。对于测交后代的问题，根据测交后代估算交换值与运用交换值推算测交后代，都比较简单。对于自交后代的问题，已知F2任何一种表型比例，就可带入以下公式快捷地算出交换值：相引相时，交换值=1-2×=1-2×相斥相中，交换值=2×运用交换值，F2表型比例计算可带入以下公式快捷地获得结果：双显表型比例为+a2，一显一隐（或一隐一显）表型比例为-a2，双隐表型比例为a2（其中a为双因子杂合体产生的双显或双隐配子比例，相引相时a=，相斥相时a=）。