深圳福田红树林大型底栖动物多样性研究

郑梓琼 唐以杰* 戚诗婷 吕紫微 黄煜 辛琨

(1 广东第二师范学院，广东 广州 510303；2 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520)

深圳福田红树林是我国重要的湿地之一，地处深圳湾东北部，与香港米埔红树林保护区仅相隔一条河。该保护区是东半球国际候鸟通道上重要的“加油站”，每年有10 万多只候鸟在此停歇觅食。红树林区丰度较高的腺带刺沙蚕和莫顿长尾虾等大型底栖动物能为候鸟提供充足的食料，由此也能吸引更多的鸟类取食。大型底栖动物的多样性和丰度变化对红树林生态系统生境有较好的指示意义。福田红树林大型底栖动物多样性研究自2010 年以后未见报道(周福芳等, 2012)，故作者在2019 年对福田红树林保护区大型底栖动物进行周年采样，利用PRIMER 软件进行群落物种多样性分析，并同历史文献数据比较，以了解深圳福田红树林生境的变化。

1 材料与方法

1.1 采样点与采样方法

根据福田红树林湿地滩涂特点，在观鸟屋等处共设置4 个站点，每个站点设置高潮带、中潮带和低潮带3 个采样点：(1)观鸟屋(高潮带G1、中潮带G2、低潮带G3)；(2)凤塘河(高潮带F1、中潮带F2、低潮带F3)；(3)沙咀(高潮带S1、中潮带S2、低潮带S3）；(4)2号基围鱼塘设置一个采样点(J)(图1)。2019 年1—11 月对林区大型底栖动物进行春夏秋冬周年采样。

图1 福田红树林底栖动物的采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling sites of macrobenthos in Futian mangrove

用25 cm×25 cm 的取样框进行取样，各采样点分别取样4 次。先采集框内表面的大型底栖动物标本，然后挖取样框内30 cm 深的底泥，所采泥样用0.5 mm 的筛网进行淘洗。所获大型底栖动物标本及残渣按采样地点严格区分开来，装在不同的标本瓶里，用8%福尔马林溶液现场固定，带回实验室分类鉴定。

1.2 底栖动物的鉴定

在实验室用解剖镜将底栖动物分检出，然后计数和称重，用70%乙醇保存标本。计数时，每个采样点所得的底栖动物按不同种类准确地统计个体数，在标本已有损坏的情况下，一般只统计头部，不统计零散的腹部、附肢。在室内称重样品时，先将样品表面的水分吸干，再用电子秤(精度为0.001)分别称重。最后将所有的样品均换算成密度(ind/m2)和生物量(g/m2·fw)。

1.3 大型底栖动物数据分析

参考唐以杰等(2012)对物种优势度指数(Y)、多样性测度进行分析，公式分别如下：物种优势度指数(Y)：

(1)和(2)式中，Pi为研究区种i 的个体数占总个体数的比例，fi为种i 在研究区内各站位出现的频率，当Y＞0.02 时，该种为优势种；(3)式和(4）式中，S为总种类数，N为总个体数。

2 结果与分析

2.1 底栖生物种类组成及分布

如表1 所示，本次调查共鉴定出72 种底栖动物，其中软体动物44种，约占总数的61%；其次是甲壳动物，有12 种，约占总数的17%。另采集到环节动物多毛类9 种，鱼类4 种，昆虫幼虫3 种。

图2 各采样点大型底栖动物种类数Fig.2 Species of macrobenthos at sampling sites

表1 各采样点底栖动物种类Table 1 Macrobenthos species at each sampling site

备注：*表示该采样点被检测到

表2 各采样点大型底栖动物优势种及优势度Table 2 Dominant species and dominance of macrobenthos at each sampling site

由图2 可知，各站点底栖动物种类数在14 ～35种之间，其中，观鸟亭高、中、低潮带种类数分别为14、28、34 种；凤塘河高、中、低潮带种类数分别为20、28、35 种；沙咀高、中、低潮带种类数分别为27、28、21 种。可见，观鸟亭高潮带采样点种类数最少，凤塘河低潮带采样点种类数最多。观鸟亭和凤塘河的高潮带底栖动物种类数要比中潮带和低潮带要少，而沙咀低潮带底栖动物种类数要比中潮带和高潮带要少。总体来讲，腹足类种类数在各个采样点相对较多，共有8 ～18 种，占各站点底栖动物种类数的39.29% ～57.14%；其次是甲壳类和多毛类，分别为3 ～7 种和2 ～6种，分别占各站点底栖动物种类数的14.29% ～25.00% 和10.71% ～28.57%；其他类群种类数相对较少，种类数为0 ～5种，占各站点底栖动物种类数的0 ～16.67%。

表3 各采样点大型底栖动物群落不同季节的密度和生物量Table 3 Density and biomass of macrobenthos communities at different sampling sites in different seasons

2.2 底栖动物优势种及优势度

各采样点大型底栖动物优势种及优势度见表2，其中各采样点均采集到的优势种为莫顿长尾虫、腺带刺沙蚕。若4 个采样点一并统计，优势种除了腺带刺沙蚕、莫顿长尾虫、小头虫、尖刺樱虫和羽须鳃沙蚕外，还有无经济价值的小个体软体动物，如斜肋齿蜷、拟钉螺、放逸短沟蜷和琵琶拟沼螺。

2.3 底栖动物群落密度和生物量变化

从表3 可知，10 个采样点大型底栖动物年平均栖息密度为48 ～2 082 ind/m2，平均为475 ind/m2，最高值和最低值分别出现在基围鱼塘和观鸟亭高潮带，一年四季均以基围鱼塘栖息密度最高。按4 个站点计算，基围鱼塘的年平均栖息密度最高，为2 082 ind/m2；观鸟亭的年平均栖息密度最低，为172 ind/m2。10 个采样点大型底栖动物年平均生物量为91.51 ～511.91 g/(m2·fw)，平均为202.89 g/(m2·fw)，最高值和最低值分别出现在观鸟亭低潮带和中潮带。观鸟亭和凤塘河的低潮带大型底栖动物年平均生物量均明显高于高、中潮带，而沙咀3 个潮带则差别较小。按4 个站点算，凤塘河的年平均生物量最高，为829.1 g/(m2·fw)，基围鱼塘最低，为114.58 g/(m2·fw)。其中，春季和夏季大型底栖动物生物量的峰值均出现在凤塘河低潮带，而秋季和冬季的峰值分别出现在观鸟亭的低潮带和高潮带。

表4 各采样点大型底栖动物群落不同季节的物种多样性指数 Table 4 Species diversity indices of macrobenthos communities in different seasons at different sampling sites

2.4 底栖动物的物种多样性指数变化

由表4 可知，10 个采样点大型底栖动物H′值的范围为1.075 ～1.953，平均为1.528，最高值和最低值分别出现在观鸟亭中潮带和凤塘河高潮带。按4 个站点进行排列，H′值从小到大依次为：凤塘河＜基围鱼塘＜沙咀＜观鸟亭。总体来看，观鸟亭、凤塘河和沙咀的中潮带和低潮带H′值要高于高潮带。而且，夏季和秋季10 个采样点的H′值普遍高于春季和冬季。10 个采样点大型底栖动物J′值的分布范围为0.531 ～0.889，平均为0.695，最大值出现在观鸟亭高潮带，最小值出现在基围鱼塘。按4 个站点进行排列，J′值从小到大依次为：基围鱼塘＜凤塘河＜沙咀＜观鸟亭。d值分布范围为0.844 ～2.096，平均为1.644，最大值出现在观鸟亭中潮带，最低值出现在观鸟亭高潮带。总体来看，观鸟亭、凤塘河和沙咀的中潮带和低潮带d值要高于高潮带。按4 个站点进行排列，d 值从小到大依次为：沙咀＜凤塘河＜观鸟亭＜基围鱼塘。4 个季节观鸟亭高潮带的d 值最小。

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落特征分析

调查结果表明软体动物和甲壳动物是构成深圳福田红树林区大型底栖动物物种的主要成分，各占总种类数的61%和17%，而鱼类较少。这与广东雷州半岛红树林滩涂(梁超愉等, 2005)有相似的情况。从结果可看出观鸟亭区的H′值最大，并且物种分布最均匀(J′值最大)，这很可能是因为观鸟亭区鸟类种类多并且通过其捕食，使得危害红树林生长的昆虫减少，红树长势好，产生较多的红树凋零物为底栖动物提供了丰富的养料；同时红树林良好的植被能为更多的底栖动物提供躲藏敌害的场所，从而提高了底栖动物的物种多样性。另外，观鸟亭多毛类动物占据的个体数目较少，相比其他站点中国耳螺和米氏耳螺等体型较大的底栖动物较多，观鸟亭站点的底栖动物密度最小，而年均生物量达240.77 ind/m2，仅次于凤塘河。与此相反的是沙咀站点，出现了大量的个体较小的拟钉螺、莫顿长尾虫、放逸短沟蜷和琵琶拟沼螺等，导致了该站点大型底栖动物年均栖息密度较高，年均生物量较低。同样，基围鱼塘的腺带刺沙蚕、羽须鳃沙蚕和尖刺樱虫等多毛类个体数量很多，导致其栖息密度在4 个站点中最大，同时软体动物斜肋齿蜷和甲壳纲动物莫顿长尾虫的数量也较多，这些都是个体较小的物种，导致基围鱼塘样地的年均栖息密度极高，但年均生物量和均匀度却相对较低。至于基围鱼塘的物种丰富度最大，是因为集中生长于鱼塘的浮游生物以及鱼类饲料的残渣等有机碎屑吸引了底栖动物的取食，以及基围鱼塘的优势种如羽须鳃沙蚕、腺带刺沙蚕等个体较大的底栖动物的造穴运动增强沉积物的含氧量，为其他底栖动物提供良好的生存环境(蔡立哲等, 2011)。研究发现林区大型底栖动物的分布受潮位线的影响，可能是受食物适应性和底质颗粒大小影响而长期适应环境的结果(余日清等, 1996)。由于夏季和秋季的温度要比春季和冬季高，更适合底栖动物生长，另外，重金属含量在冬季旱季时对底栖动物的影响更大(杨丽等, 2005)，故夏季和秋季10 个采样点的H′值普遍高于春季和冬季。

3.2 大型底栖动物多样性的历史对比

大型底栖动物是红树林生态系统中物质循环和能量流动较为积极的消费者和转移者，其多样性和丰度对恢复红树林的生境变化均具有潜在的生物和生态指示作用(唐以杰等, 2012)。将本次调查结果与余日清等(1996)和周福芳等(2012)的调查结果进行比较，发现1996 年福田红树林区底栖动物的栖息密度（673 ind/m2）和H′值(0.419)最低，因为1986—2000 年深圳广深高速公路、新洲河、凤塘河排洪工程及滨海大道等城市建设和车间、仓库、码头及相关人员活动对红树林生态系统造成较大影响(李志刚等, 2017)。2010 年大型底栖动物栖息密度（1 063 ind/m2）和H′值(1.061)明显提高，2008—2010 年凤塘河道堤岸生态化改造,巡边公路北移，消除生态屏障；恢复基围鱼塘植被，大量清除外来入侵植物，恢复乡土树木。这些修复工程使福田红树林湿地生态系统结构得到优化，大型底栖动物多样性得到一定程度的恢复。本次调查大型底栖动物年平均栖息密度为475 ind/m2，H′值为1.528，相比2010 年有所提升，说明红树林生境得到了进一步的改善。本次调查中还发现，福田红树林保护区鸟类捕食的主要底栖动物，如羽须鳃沙蚕、奇异稚齿虫、莫顿长尾虾和腺带刺沙蚕等丰度同历史相比明显下降，需引起重视。同时应加强虫害防治技术的研发，对重点区域进行封闭式管理，尽可能改善并保护好深圳福田国家级红树林鸟类重点保护区。