不同玉米品种的耐密效应分析

陈传永，王元东，张春原，吴珊珊，毛振武，杨海涛，赵久然

(北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA 指纹及分子育种北京市重点实验室， 北京 100097)

随着耐密品种选育水平的提高、栽培措施的改进以及玉米机械化作业的普及，提高种植密度已经成为玉米增产的主要途径[1,2]。因此，在推广过程中必须充分考虑品种的耐密性，但品种的耐密性仅表达了品种对密度压力的适应能力，不能等同于丰产性、稳产性[3]。在实际生产中还必须考虑品种特性，合理调控群体结构，提高群体质量，实现单株与群体效应的平衡[4]。同时，随着种植密度的增加，需加强品种的抗倒性。自2001年以来，由于耐密型玉米品种郑单958在不同生态区的大面积推广，科研人员在育种与推广过程中更加注重对玉米新品种耐密性的研究。近年来，由北京市农林科学院玉米研究中心选育的“京科”系列玉米新品种推广面积逐年扩大，2016年以来，“京科”系列玉米品种每年累计推广面积超过130万hm2，表现出了良好的生态适应性。本试验通过研究“京科”系列玉米品种在不同密度条件下的农艺性状、物质积累与产量表现，对其耐密性进行综合评价，以期为京科系列品种选育以及在不同生态区推广提供理论依据与技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地点与土壤肥力

试验于2015年和2016年在北京市昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地进行。试验田0～20 cm耕层土壤有机质含量以及速效N、P、K的养分含量与玉米生育期气象情况见表1。

表1 0～20 cm耕层土壤养分含量状况

1.2 试验设计

供试品种为京科528、京单68、京单38、京科665、京科968，对照品种为郑单958，设5个密度处理，分别为52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、和82 500株·hm-2。裂区设计，品种为主区，密度为副区，3次重复。小区行长7.5 m，行距0.6 m，6行区。其他等同于大田管理。2年均为5月14日播种，2015年于10月1日收获，2016年于9月28日收获。

1.3 调查项目及方法

1.3.1叶面积测定

分别在出苗后第13、27、41、55、69、83、97、111、125天，测定各参试品种全株叶片的长度和宽度，并计算叶面积指数(LAI)。

单叶叶面积=叶长×叶宽×0.75；

叶面积指数(LAI)=单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积

1.3.2干物质积累量测定

分别在出苗后第13、27、41、55、69、83、97、111、125天，各处理分别取代表性植株6株，于105 ℃烘箱中杀青0.5 h，然后于80 ℃烘干至恒重，室温称重，测定全株的干物质积累量。

1.3.3平均叶面积指数与平均净同化率的计算

平均叶面积指数根据张宾等[5]的方法计算，平均净同化率根据候玉虹[6]的方法计算。

1.3.4测产及考种

收获时，各小区分别收获中间2行果穗进行测产，选取20穗标准穗进行考种。测定穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、千粒重和籽粒含水率。

1.4 数据统计与分析

采用SAS 9.0软件和Microsoft Excel 2007软件进行处理、统计分析和相关图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 倒伏率

表2表明，在52 500～67 500株·hm-2密度条件下，不同品种均无倒伏，当密度超过67 500株·hm-2时，随着密度增加品种倒伏风险加大。不同品种高密度条件下的抗倒伏能力有所差异，京单38、京单68、京科528均表现出了较高的抗倒伏特性，京科665、京科968、郑单958稍差。因此在推广过程中，要充分了解品种特性，结合产量确定不同区域最适种植密度，降低倒伏风险。

表2 不同密度条件下玉米倒伏率

2.2 叶面积指数

图1显示，各品种的叶面积指数均随密度增加而增加，随生育进程呈单峰曲线变化，在吐丝期达到最大，叶面积变化曲线符合：y=exp(a+b/x+cln(x))。不同品种的全生育期平均叶面积指数京科968(3.89)>京科665(3.75)>郑单958(3.61)>京科528(3.38)>京单68(3.22)>京单38(3.16)。除在生育早期密度之间差异不显著外，在其他生育期品种之间、密度之间以及密度与品种之间的交互作用均呈极显著关系(表3)。比较整个生育期间品种叶面积指数发现，京科968、京科665叶面积指数高于对照郑单958，京农科528、京单68、京单38叶面积低于对照郑单958。

表3 不同种植密度玉米叶面积指数变化

图1 不同种植密度条件下玉米叶面积指数变化拟合曲线

2.3 干物质积累

分析不同密度和品种间的植株干物质积累情况，结果表明，玉米植株干物质的积累量存在明显的基因型差异以及密度差异(图2，表4)。不同密度条件，不同品种玉米干物质积累动态呈“S”形变化曲线，拟合方程符合Logistic Model:y=a/(1+b·exp(-cx))曲线(图2)，单株干物质积累量随密度增加而降低(表4)，出苗后27 d(拔节期)之前，密度间单株干物质积累无显著差异，拔节期后，密度间单株干物质差异逐渐显著，其原因是由于拔节后，由于高密度群体之间通风透光质量下降，单株光合积累量降低，导致单株干物质积累降低。品种间比较，吐丝前单株干物质积累表现为京科968(125.72 g)>京科665(125.08 g)>京单68(117.30 g)>郑单958(117.19 g)>京单38(116.45 g)>京科528(114.75 g)；吐丝后单株干物质积累表现为京科968(272.17 g)>京科665(262.21 g)>京单38(257.08 g)>京科528(253.62 g)>京单68(250.98 g)>郑单958(249.22 g)。吐丝后干物质站总干物质的比例范围为67.73%～68.83%。

图2 不同种植密度条件下玉米单株干物质变化拟合曲线

表4 不同种植密度条件下单株玉米干物质变化

2.4 不同密度春玉米产量相关性状的变化特点

协调在密度增加过程中群体与个体的矛盾，实现源库平衡是密植高产的关键。表5表明：密度增加过程中，平均叶面积指数上升，平均净化率、收获指数、穗粒数、百粒重下降。不同品种在密度增加过程中各性状的变化幅度为：郑单958、京科968、京科665、京单38、京科528、京单68密度在52 500～82 500株·hm-2之间，平均叶面积指数增幅分别为4.81%～51.77%、5.74%～44.68%、7.48%～46.37%、10.42%～46.32%、6.81%～50.44%、11.40%～50.82%；平均净同化率降幅分别为4.15%～20.83%、0.30%～14.28%、3.53%～12.60%、1.28%～15.75%、1.42%～19.51%、3.36%～19.88%；收获指数降幅分别为0.77%～5.24%、0.25%～2.74%、1.31%～6.54%、0.81%～3.80%、0.34%～3.50%、0.17%～3.70%；穗粒数降幅分别为2.63%～15.16%、3.18%～14.91%、5.11%～15.37%、5.08%～17.40%、3.72%～17.95%、4.85%～19.68%；百粒重降幅分别为1.67%～10.15%、1.55%～6.55%、1.29%～5.94%、1.31%～8.64%、1.86%～8.06%、1.16%～7.80%；产量增幅分别为6.19%～19.85%、11.68%～26.66%、8.68%～23.71%、4.41%～18.55%、4.85%～18.42%、4.03%～14.29%。平均叶面积指数为京科968(3.37)>京科665(3.25)>郑单958(3.18)>京科528(2.87)>京单68(2.74)>京单38(2.68)；平均净同化率为京单38(7.98 g·(m2·d)-1)>京单68(7.85 g·(m2·d)-1)>京科528(7.39 g·(m2·d)-1)>京科665(6.65 g·(m2·d)-1)>京科968(6.38 g·(m2·d)-1)>郑单958(6.32 g·(m2·d)-1)；不同品种收获指数变化差异不，范围在0.44～0.45；穗粒数表现为京科968(552粒)>京科665(532粒)>郑单958(528粒)>京单38(494粒)>京科528(484粒)>京单68(460粒)；百粒重为京单68(35.29 g)>京单38(34.16 g)>京科528(33.73 g)>京科665(32.15 g)>京科968(31.94 g)>郑单958(31.16 g)。

2.5 产量与其性状的相关性

为阐明各品种在密度增加过程中产量相关性状之间相互关系存在的差异，综合各品种相同性状进行了相关分析(表6)。结果表明，随着密度增加，产量与平均叶面积指数、穗数与产量呈极显著正相关，平均净同化率、收获指数、穗粒数、百粒重与产量呈极显著负相关。结合表5分析，说明在密度增加过程中，平均叶面积指数、平均净同化率、收获指数相互制约、平衡，平均叶面积指数与平均净同化率保持了物质生产的稳定性，但是由于转移效率即收获指数降低程度不同，导致产量增幅不同。

表6 不同玉米品种产量与产量相关性状的相关性分析

2.6 产量与适宜种植密度

不同密度群体下，不同品种玉米产量均随密度增加而提高(表7)，密度间比较，82 500株·hm-2与75 000株·hm-2条件下产量无显著差异，与52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2条件下产量差异显著。

在52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、82 500株·hm-2密度条件下产量分别为9 873.15 kg·hm-2、10 530.75 kg·hm-2、11 070.15 kg·hm-2、11 616.30 kg·hm-2、11 874.60 kg·hm-2；60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、82 500株·hm-2分别较52 500株·hm-2增产6.66%、12.12%、17.66%、20.27%。品种间比较，京科968(11 692.23 kg·hm-2)>京科665(11 287.89.52 kg·hm-2)>京单38(10 897.20 kg·hm-2)>京科528(10 701.27 kg·hm-2)>京单68(10 677.60 kg·hm-2)>郑单958(10 641.84 kg·hm-2)。京科968、京科665、京科528、京单68、京单38分别较对照增产10.43%、6.07%、0.56%、0.34%、2.40%。

结合表2品种倒伏率，为规避生产风险，在推广过程中，应注意不同品种的适宜种植密度，本试验中所用品种最适密度范围有所不同，京科968、京科665适宜密度为60 000株·hm-2左右，京单38、京单58、京科528适宜种植密度为67 500～75 000株·hm-2。

3 讨 论

3.1 密度对玉米产量及倒伏的影响

密度是影响产量的关键因素[7]，提高密度是玉米获得高产的重要途径。玉米产量随着密度的增加而增加，随密度的进一步升高，玉米不同穗型品种产量潜力呈降低趋势[8,9]。本研究结果与前人研究一致。近年来，随着玉米机械化收获水平的提高，对品种耐密性和抗倒伏性有了更高要求。在生产过程中，根据不同生态区气候条件、播种方式，管理水平，充分考虑品种的遗传差异，选择适宜的抗倒伏的优良品种，有利于玉米安全生产。本研究发现，在试验密度范围内，产量与密度成正相关，但随着密度提升，品种倒伏率增加。试验品种在密度超过67 500株·hm-2后，均出现不同程度倒伏，其中，京单38、京单68、京科528在82 500株·hm-2的密度条件下，倒伏率在5%左右，均表现出较高的抗倒伏特性；京科665、京科968、郑单958稍差，在82 500株·hm-2的密度条件下，倒伏率超过10%，抗倒伏能力稍差。

3.2 密度对玉米干物质积累的影响

玉米产量是单株效应和群体效应相协调的结果。随着密度增加，玉米单株干物质积累量降低[9]，群体干物质量增加。玉米植株的干物质积累量是籽粒产量形成的物质基础，其中吐丝后的叶片光合产物是籽粒干物质的主要来源，吐丝后的干物质生产与玉米产量关系最为密切。在高密条件下，总干物质产量对籽粒的分配逐渐减少[4]，增加种植密度，提高群体干物质积累量，增加花后干物质积累量的比例，提高干物质向籽粒的运转率是提高产量的主要途径。本研究表明，吐丝后单株干物质积累表现为京科968>京科665>京单38>京科528>京单68>郑单958。吐丝后干物质站总干物质的比例范围为67.73%～68.83%。收获指数随着密度增加而降低，同一密度条件下，试验品种之间无明显差异。

3.3 密度对玉米产量相关性状的影响

种植密度增加，在一定范围内，穗粒数、千粒重、单穗粒重、果穗整齐度与密度增加呈负相关[4,10-13]，在高密度条件下千粒重是决定产量的主要因素，密度对粒重的影响低于对穗数和穗粒数影响[14-16]。在适宜密度下，产量构成的各因素间比较协调，表现为穗粒数较多、千粒重较高、空秆率较低、经济系数适宜[17]。本研究表明，随着密度增加，平均叶面积指数、穗粒数与产量呈极显著正相关，平均净同化率、收获指数、穗粒数、百粒重与产量呈极显著或极显著负相关。

3.4 品种最适密度

合理密植对玉米高产至关重要，适宜的种植密度受自然因素和用途的影响，也受栽培技术的影响。在同样生产条件下，不同类型玉米品种在株型、生育期、株高等方面差异较大，适宜的种植密度也不尽相同[18,19]。本研究表明，为保证玉米安全生产，减少提高密度带来的倒伏风险，本试验中所用品种最适密度范围有所不同，京科968、京科665适宜密度为60 000株·hm-2左右，京单38、京单58、京科528适宜种植密度为67 500～75 000株·hm-2。

4 结 论

提高种植密度是提升玉米产量的重要途径之一，但在实际生产过程中，在提升密度的同时要尽量降低玉米倒伏风险，促进玉米安全生产。充分了解品种特点，探讨不同密度条件下不同类型玉米品种的干物质积累与产量形成特性、密度对产量相关性状的影响，明确品种的最适密度，对品种大面积示范推广有重要指导作用。

在试验密度范围内，随着密度增加，玉米品种的产量、叶面积指数均有不同程度提升，但倒伏率增加。单株干物质、收获指数、平均净同化率、穗粒数，百粒重降低。考虑到倒伏因素，京科968、京科665适宜密度为60 000株·hm-2左右，京单38、京单58、京科528适宜种植密度为67 500～75 000株·hm-2。