海南琼海地区菠萝凋萎病田间发生情况调查①

罗志文 冯学杰余乃通韩 冰郭利军李向宏③

(1海南省农业科学院热带果树研究所∕海南省热带果树生物学重点实验室∕农业农村部海口热带果树科学观测实验站∕海南省热带果树育种工程技术研究中心 海南海口571100;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所∕农业农村部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室 海南海口571101)

菠萝［Ananas comosus（L.）Merr.］是世界广为人知的热带水果，也是中国著名的“岭南四大名果”之一。数据FAO［1］显示，至2018年底，全世界菠萝的投产面积和产量分别为111.14万hm2和2792.43万t，中国（不含台湾省）菠萝投产面积和产量分别为7.35万hm2和157.35万t，分别位居世界第五和第九。作为全国仅次于广东省第二大菠萝产区的海南省，2018年菠萝种植面积、收获面积和产量分别为1.67万hm2、1.35万hm2和44万t［2］，收获面积和产量分别占全国总量的18.37%和27.96%，占比分别较2010年提高1.09%和10.68%，与广东的差距进一步缩小。在海南，菠萝种植面积仅次于芒果、香蕉和荔枝，产量仅次于香蕉和芒果［2-4］，已成为海南农民的重要经济来源作物。琼海作为海南省第二大产区［2］，菠萝一直是当地的支柱产业。然而，病虫害一直是影响海南菠萝产业发展的重要限制因子之一。凋萎病（Mealybug Wilt Disease of Pineapple，MWP）是菠萝最主要的一种病毒性病害，也是全世界菠萝产区分布最广、为害最重、传播最快的一种重要病 害［3，5］，目前已 在 美国［6-9］、澳大 利亚［9-11］、古巴、泰国、印度、巴西、肯尼亚、马来西亚、印度尼西亚、洪都拉斯、波多黎各、斯里兰卡、越南、菲律宾、哥斯达黎加、英属圭亚那、加纳等产区［9，12］发现了该病的危害，中国产区广东、海南、广西［3，13-14］和台湾［15-16］均有该病发生为害的报道，云南和福建目前尚未见报道。该病为害常造成菠萝植株根系停止生长、根群坏死，叶片褪绿转红，叶尖失水皱缩并向下回卷，最后导致病株顶部甚至整株凋萎［3，17］，受害植株光合作用严重受抑、生长发育受阻、无法正常开花结果或花果畸形，最终导致严重减产、降质，在发病园造成的产量损失达10%～60%［3，6，10，13，15，18］。据笔者近年跟踪调查，海南部分受害严重果园近年产量损失最高可达20%～30%，对菠萝生产造成较大影响。

琼海市是海南第二大菠萝产区，菠萝产业在当地农业产业和国民经济发展中起着举足轻重的作用，菠萝产业健康发展事关当地民生福祉。为进一步厘清琼海产区MWP发生情况，掌握该病在琼海的发生概况、分布特点、发生规律等，为进一步的病毒病原检测、病害监测和防控收集基础数据资料，2018年以来，笔者团队通过定点与不定点相结合的方式深入琼海产区各菠萝主产乡镇，现场调研果园MWP发生危害情况，获得MWP田间显症情况数据，并基于果园土壤类型、生育期和生长季节等3方面对MWP显症情况进行比对分析，初步评估了该病在琼海产区的危害情况及发生特点，以期为下一步结合病原检测开展MWP发展趋势、发病规律评估以及防控技术研究提供素材。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试材

以琼海市内嘉积、潭门、长坡、大路等7个主产菠萝乡镇菠萝果园为调查对象，调查研究其MWP发生危害情况。

1.2 方法

1.2.1 调查方法

采用随机取样法进行调查，具体方法是在每个主产乡镇选择8～10个果园，观察MWP发生情况。从每个果园随机选取5个调查点，每个调查点选取紧邻的30株菠萝植株作为调查对象，调查记录MWP显症病株数，计算MWP显症率，并以其作为评估WMP田间发生情况的指标；同时记载调查时间（季节）、地点、调查人、果园土壤类型、面积、种植品种、生长发育期等信息，并拍照留存。

1.2.2 数据处理与分析

应用WPS Office表格工具对被调查果园MWP显症率数据进行计算整理和图表制作。应用DPS数据处理系统对调查数据进行处理，相关MWP显症率数据经反正弦平方根转换后以Duncan's新复极差法进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 琼海地区MWP发生特点

对琼海市7个主产菠萝乡镇的63个菠萝果园MWP发生情况进行调查。结果显示，琼海产区主栽菠萝品种为巴厘，少有其他品种，MWP在琼海产区菠萝园常呈零星发生（图1-A）或聚集发生（图1-B），严重时可见全园大多数植株显症（图1-C）。受害菠萝植株根系停止生长、根群坏死，叶片褪绿转红，叶尖失水皱缩并向下回卷［3-6，16］，最后导致病株顶部甚至整株凋萎（图1-D），受害株光合作用严重受抑、生长发育受阻、无法正常开花结果或花果畸形（图1-E），幼株带病多无法正常返青或返青较慢（图1-F），进而影响其后期营养生长、生殖生长和产质量形成。

2.2 不同生育期菠萝MWP发生情况

图2结果显示，琼海产区MWP田间总体显症率约30%，不同生长发育时期菠萝MWP显症情况不同，总体呈现先高后低再逐渐升高的趋势。其中速生期最低为13.63%、采后育苗期最高为47.72%，大果期与采后育苗期显症率超过40%，显著或极显著地高于其他生育期；小果期38.48%的显症率仅次于前述2个生育期，并极显著地高于其他4个生育期；花期、催花期和返青期显症率依次排在22%～29%，相互之间的差异未达极显著水平，但前二者显著高于后者；速生期显症率不到15%，极显著地低于其他生育期。

图1 MWP田间为害症状

图2不同生育期菠萝园MWP田间显症情况比较

2.3 不同土壤类型菠萝园不同生育期MWP发生情况

对不同土壤类型、不同生育期果园MWP发生情况进行分析，结果表明，所有土壤类型果园MWP平均显症率均在20%以上（表1），其中以沙土果园的38.30%最高、砂壤土32.72%其次、壤土最低为23.72%。沙土质果园各生育期显症率均高于同时期砂壤土和壤土质果园，其中除返青期极显著高于砂壤土之外，其他生育期差异不显著，除小果期、育苗期与壤土园差异显著之外的其他生育期间的差异达极显著；砂壤土果园各生育期MWP显症率均高于壤土果园，其中处于营养生长阶段的返青期、速生期和催花期显症率之间的差异达极显著水平，而处于生殖生长阶段的花期、小果期、大果期和育苗期显症率之间的差异不显著。相同土壤类型，各生育期MWP显症率变化规律与2.2的结果一致，总体呈现先高后低再逐渐升高的趋势和采后育苗期最高、大小果期其次、花期与催花期再其次、返青期又次、速生期最低的特点，生长发育后期（果期、育苗期），果园平均显症率显著高于生长发育中期（催花期、花期）并极显著地高于生长发育前中期（返青期、速生期）。同时，沙土和砂壤土质果园返青期MWP显症率均极显著高于速生期，而壤土质果园则差异不显著；同一生育期，不同土壤类型果园之间的显症率存在差异，由高到低分别为沙土、砂壤土和壤土。其中，沙土质果园返青期MWP显症率极显著地高于砂壤土和壤土质果园，而砂壤土质果园又极显著高于壤土果园；沙土质与砂壤土质果园速生期、催花期、花期、小果期显症率相较无显著差异，但均显著高于壤土质果质园，沙土质果园大果期48.42%的MWP显症率极显著地高于壤土园的35.31%，而与砂壤土质果园的43.86%相比无显著差异；沙土质采后育苗期果园平均显症率最高为52.67%，明显高于同土壤类型果园其他时期，其中，除与果期外其他生育期的差异达极显著、除与砂壤土、壤土质果园采后育苗期差异不显著并显著高于砂壤土质果园大果期外，与其他土壤类型果园各生育期差异极显著。以壤土质速生期果园MWP显症率最低至8.21%，极显著地低于除壤土质果园返青期外的其他土壤类型的各时期，与显症率最高的沙土质采后育苗期果园之间的差距达到44.46%。

2.4 不同生长季节不同生育期菠萝园MWP发生情况

对不同生长季节各生育期果园MWP显症率数据进行分析，结果显示，各季MWP平均显症率在27.96%～35.16%（表2）。同一生长季节，MWP显症率总体呈现先高后低再逐渐升高至最高的特点，生长发育后期果园平均显症率与中期、前中期的差异分别达到显著和极显著水平，与前述研究结果相一致。同一生育期，不同季节MWP平均显症率呈现夏季＜秋季＜冬春季的态势；夏季与秋季、秋季与冬春季同一生育期MWP显症率之间并不显著，而夏季催花期显症率极显著地低于冬春季，而采后育苗期、大果期的差异也达到显著水平，其他时期有差异但不显著。具体而言，MWP显症率最高达53.15%的冬春季采后育苗期果园，较其他季节其他生育期果园均显著或极显著的高，是显症率最低的夏季速生期果园（11.76%）的4.5倍。

表1不同土壤类型菠萝园各生育期MWP显症率比较

表2不同季节各生育期菠萝园MWP显症率比较

2.5 不同土壤类型不同生长季节MWP发生情况

不同土壤类型果园在不同生长季节MWP显症率数据分析，结果表明，不同土壤类型果园各季节MWP平均显症率均超过20%，且差异明显，以沙土质果园冬春季最高达42.50%，而以壤土质果园夏季最低至20.30%（表3）。相同生长季节，MWP显症率由高到低依次为沙土、砂壤土和壤土，与2.3的结果相符，且除沙土质果园与砂壤土质果园显症率之间的差异达到显著水平外，沙土与壤土、砂壤土与壤土果园显症率差异均达极显著。相同土壤类型果园，MWP显症率呈现冬春季＞秋季＞夏季，与2.4的结果一致；沙土、砂壤土质果园冬春季和秋季显症率极显著的高于夏季，而冬春季与秋季之间的差异不显著；壤土质果园冬春季显症率显著高于夏季，而冬春季与秋季、夏季与秋季差异不显著。

表3不同土壤类型菠萝园不同生长季节MWP显症率比较

3 讨论与结论

凋萎病被认为全球菠萝产区最严重［3，5-6］、最具破坏力［6］甚至毁灭性［19］病害之一和制约全球菠萝生产的主要因素之一［6］，已在全球各菠萝产区被普遍发现。中国台湾于2008年首见报道［15］，随后广东、广西和海南陆续见报道［3，13-14，20］。为进一步掌握海南琼海产区MWP发生情况，笔者调研分析了该产区MWP显症与生长发育期、土壤、生长季节之间的关系，结果显示海南产区MWP发生与其生长发育期、生境条件之间均有相关。就生长发育期而言，在同一生长条件下MWP显症率均总体呈现先高后低再逐渐升至最高和采后育苗期最高、大小果期其次、花期与催花期再其次、返青期又次、速生期最低的特点，生长发育后期（果期、育苗期）果园平均显症率显著高于中期（催花期、花期）并极显著地高于前中期（返青期、速生期），即营养生长越旺盛，MWP显症率越低，生殖生长越旺盛则MWP显症率越高，进一步地，笔者认为这除与植株自身抗（耐）性变化有关外，与田间肥水管理水平也有关联，即通常在生长发育前中期的速生期以大水大肥促生长为主，而为保证催花效率和果实品质与储运性，催花前和采果前30～40 d要停施氮肥［21］，加之花果发育和产量形成过程会耗费大量营养，一定程度上减少了对植株抗耐病害的能量供应，因而可能导致其在对MWP的田间抗耐表现上出现差异。就果园土壤类型而言，MWP显症率总体呈现沙土＞砂壤土＞壤土，可见MWP显症与果园土壤保水保肥能力有关，即土壤保水保肥能力越强MWP显症越不明显，反之则越明显；同一土壤类型不同生长发育期MWP显症率变化规律与全生育期表现一致；就生长季节来讲，MWP显症率总体呈现冬春季＞秋季＞夏季，不难看出MWP显症与自然降雨相关，即MWP显症率与自然降雨之间呈现负相关。结合田间调查发现水肥管理科学合理的果园不仅MWP显症率低，而且在MWP显症植株长势恢复或症状减轻方面明显好于水肥管理较差的果园，充足合理的水肥可在一定程度上抑制MWP显症，引起病株显症缓解甚至不显症，但是其能促进何种受害程度的MWP病株恢复长势以及是否能促进病株生长发育恢复到正常水平以及产质量性状形成，还有待进一步研究。

调研进一步发现，与大多数植物病毒病一样，MWP亦存在不同程度隐症情况［3］，且能在大多数MWP显症植株中观察到恢复表型，即通常在MWP显症后2～4个月植株新抽发的叶片并不显症，这与Sether D M［6-7］和Hu J S［8］的研究结果一致；而受水肥管理、自然降水等影响，同样存在可能的害病植株隐症现象，现阶段调研数据未必能真实客观反映实际情况，后续还需要分子检测介入病原鉴定。研究还发现，有部分果园存在一定数量传毒介体菠萝粉蚧（Dysmicoccussp.）而未大规模显症的情况，由此可见粉蚧不是导致MWP发生的唯一条件，这与前人的研究结论相符［22-24］。同时，有相当一部分果园未发现或零星发现传毒介体菠萝粉蚧，但发病尤为严重，有相当数量显症植株并未发现粉蚧危害的情况，同时所有持续跟踪调研的MWP显症植株宿根留苗生产的果园，其宿根后代苗均表现与宿根母本相一致的MWP症状和变化规律，可见带毒种苗在产区间的调运可能是引起不依赖于传播介体的MWP由病园传播至无病园、由病区传播至无病区的又一主要途径。进一步地，可认为海南琼海地区MWP发生程度是种苗带毒情况、生长发育期、果园土壤类型、生长季节和管理水平等综合因子共同作用的结果，而非单一因子所能决定，但各因子作用如何，还需要进一步更加系统和深入的研究。

MWP因其隐症特性不易被发现，加之其与生理性萎蔫和缺水缺肥引起的黄化有一定相似性，且随着菠萝生长发育期推进和水肥管理措施会出现假性恢复等，在生产上常容易被忽视，但由于病毒病鉴定防控难、一旦大爆发将会造成灾难性损失等特性，对菠萝产业健康发展具有一定的潜在危害。基于上述研究结果，建议生产上可采取科学选址建园（选择远离病园、保水保肥能力强的缓坡地或平地建园，尽量避免沙土地建园）、选用无毒母株吸芽或脱毒组培苗种苗（避免从病园病区调运种苗），夏秋季种植（促进植株长势恢复缩短返青期），科学用水用肥（抑制MWP显症确保植株正常生长发育和产质量形成）等措施对MWP进行防控。