河北省主要推广玉米品种萌发期抗旱性鉴定和生理性状分析

贾凯旋，魏俊杰，冯梦凡，郭旺乾，刘瑞达，段会军，葛淑俊

(1.河北农业大学农学院/华北作物种质资源省部共建重点实验室，河北 保定 071001；2.保定学院生命科学系，河北 保定 071001)

随着人类经济发展和人口膨胀，水资源短缺现象日趋严重，干旱是造成农作物减产的主要非生物因素之一[1,2]，每年由于干旱造成作物的损失占自然灾害造成作物损失的60%以上[3]。河北省一直是严重缺水的地区，对筛选抗旱材料，培育抗旱品种以及对作物抗旱基因和抗旱机制研究的需求极为迫切。

玉米用途广泛，但需水较多，对干旱比较敏感，干旱在很大程度上影响着玉米的产量[4]。一般情况下干旱可使玉米减产25%～35%，如遇严重干旱还可造成更大程度的减产，部分地区甚至会绝产[5]。因此，提高玉米的抗旱性，对于农业经济和现代农业的发展有着重要意义。培育并筛选出抗旱性较强的玉米品种是在干旱情况下保证玉米产量的一个重要途径。

干旱胁迫影响玉米萌发期的生长发育。水分是种子萌发过程中必不可少的因素，干旱胁迫势必会对种子的萌发有影响；研究表明，干旱胁迫下，不同玉米品种的发芽势和发芽率会受到不同程度的抑制[6]。玉米根系是玉米主要的吸水器官，与玉米的抗旱性有密切的联系，研究表明玉米在苗期受到干旱胁迫时，其根系的生长会受到抑制，使玉米幼苗根长小于对照的根长，根体积也小于对照[7]；玉米的抗旱性与株高密切相关，干旱胁迫下，抗旱性较强的玉米品种的株高要高于抗旱性较弱的玉米品种的株高[8]。另外，干旱使玉米对水分的需求得不到满足，影响体内各种代谢，影响着玉米细胞中过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性以及丙二醛的含量。在干旱胁迫下，过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性均表现出增强的趋势[9-11]；同时干旱导致玉米细胞内丙二醛含量的升高，不同抗性的玉米品种细胞内丙二醛含量升高幅度不同[12,13]。

在玉米抗旱性鉴定研究方面，前人对玉米成株期的抗旱性鉴定有较多的研究[14]，但对玉米萌发期的耐旱性鉴定很少；而且前人研究中，大多参试材料较少，对某一地区主要推广玉米品种的抗旱性鉴定的研究还不多。本研究拟根据玉米萌发期的幼苗根茎等形态学指标对37个玉米品种进行抗旱性分级，并且验证玉米根系细胞内过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性以及丙二醛的含量在干旱胁迫下不同抗旱性的玉米品种中的变化趋势。为河北缺水地区玉米种品种的选择提供依据，为玉米苗期、花期、灌浆期及全生育期的抗旱性鉴定提供研究基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用的37个玉米品种基本信息见表1。

表1 用于本实验的37个玉米品种

1.2 种子萌发实验

选取整齐一致、颗粒饱满、无破损的玉米种子播种于PH 18型发芽盒中。以灭菌石英砂为发芽床。用15%PEG-6000水溶液100 mL模拟干旱处理，以等量去离子水为对照。每个处理3次重复，置于光照培养室进行发芽，温度(26±2)℃，每天光照12 h。第4天补充50 mL相应的液体以保持发芽盒内的含水量。

1.2.1发芽情况调查

胚根突破种皮2 mm为发芽标准，每天定时统计发芽情况。用第2、4、6天和第8天的种子萌发率计算种子萌发指数和种子萌发耐旱指数。3次重复取平均值。

种子萌发指数=1.00×nd 2+0.75×nd 4+0.50×nd 6+0.25×nd 8；

种子萌发耐旱指数=(模拟干旱种子萌发指数/对照处理种子萌发指数)×100%。

其中nd 2、nd 4、nd 6和nd 8分别为第2、4、6天和第8天时的种子萌发率。

1.2.2形态学指标测定

每个处理选取3株，冲洗干净根系，测量株高和根长，采用EPSON扫描仪进行根系图像采集，用RHIZO 2009根系系统分析总根长(cm)、总根表面积(cm2)以及总根体积(cm3)等3个根系形态学指标，用吸水纸吸干表面水分，称根系鲜重。

1.2.3生理指标测定

以郑单958、登海605和LS 838为材料，从PEG胁迫和对照每处理各选3个单株，分别取0.5 g根系。采用愈创木酚法测定过氧化物酶活性，采用NBT光化学还原法测定超氧化物歧化酶的活性，采用硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛的含量[15]。分别计算平均值。

1.3 抗旱性分级方法

本实验采用路贵和等的分类方式划分各个抗旱类型的区间范围，即以群体平均值加或减一个标准差将群体分为极强抗旱类型、中间类型和极弱抗旱类型；再计算中间类型的群体平均值和标准差，以中间类型的群体平均值加或减一个标准差为标准，将中间类型群体分为强抗旱类型、中度抗旱类型和弱抗旱类型[16]。采用该方法，分别根据玉米种子萌发期耐旱指数和玉米幼苗形态学指标，将实验材料的抗旱性分为极弱抗旱型、弱抗旱型、中度抗旱型、强抗旱型和极强抗旱性等5种类型，最后综合分析玉米萌发期耐旱指数和玉米幼苗形态学指标的分级结果，得出在萌发期抗旱性较强和抗旱性较弱的玉米品种。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2016软件和SPSS 17.0软件进行数据处理和方差分析等。

2 结果与分析

2.1 根据玉米种子萌发耐旱指数进行分级

经模拟干旱处理后，种子萌发明显受到抑制，如极峰2号在第2天时水处理的平均萌发22个，模拟干旱处理的平均萌发只有8个；但到第8天时2种处理的发芽数大致相同。经计算每个品种的萌发耐旱指数不同。萌发耐旱指数最高的是伟科702，高达98.84%；最低的是裕丰105，为45.30%。

根据种子萌发耐旱指数进行的抗旱类型划分标准见表2。

表2 按种子萌发耐旱指数划分玉米抗旱类型

根据此划分标准将37个玉米品种按照萌发耐旱指数分为5种抗旱类型，结果见表3。

表3 37个玉米品种的抗旱性分级

2.2 根据玉米幼苗形态学指标进行分级

经模拟干旱处理后玉米生长受到明显抑制。利用对水处理与模拟干旱处理的总根长(cm)、总根表面积(cm2)、总根体积(cm3)、株高(cm)、根鲜重(g)和根长(cm)等6个形态指标的数据差值进行差异显著性测验，结果表明，每个指标差异性在品种之间均表现为极显著，结果见表4。因此，可以用总根长(cm)、总根表面积(cm2)、总根体积(cm3)、株高(cm)、根鲜重(g)和根长(cm)等这6个形态指标将37个玉米品种进行分级。

将抗旱类型按照株高(cm)、根鲜重(g)、根长(cm)、总根长(cm)、总根表面积(cm2)和总根体积(cm3)等6个形态学指标分为5个类型，见表5。

根据上述分类标准，将37个玉米品种划分为5种抗旱类型。根据不同的指标进行分类，其结果存在一定的差异。如丰德存玉10号，依据根鲜重、总根长、总根表面积和总根体积等4个指标将其分为极强抗旱性，但根据株高和根长分别将其分为中度抗旱型和强抗旱性。最终综合这6个形态学指标将37个玉米品种划分为5种抗旱类型。结果见表6。

表4 品种间形态学指标差异显著性方差分析

2.3 干旱胁迫对玉米杂交种幼苗生理指标的影响

根据抗旱性分级结果，选取抗旱性较强的郑单958、抗旱性中等的登海605和抗旱性较弱的LS 838，分别测定第8天干旱胁迫处理和对照处理的过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性以及丙二醛的含量。结果显示，经干旱胁迫处理后，与对照处理相比第8天玉米根系中的过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性增强，丙二醛的含量升高。但抗旱性较强的郑单958经干旱胁迫处理后的过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性要高于另外2个品种，抗旱性较弱的LS 838的酶活性最低，抗旱性中等的登海605的处于两者之间；郑单958的丙二醛含量的上升幅度最大，LS 838的最小，登海605居于两者之间。见图1。

表5 按6个形态学指标划分玉米抗旱类型

图1 抗旱性不同玉米品种苗根系中过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性及丙二醛含量情况

表6 37个玉米品种抗旱性分级

3 讨 论

种子萌发耐旱指数是玉米抗旱性鉴定的一个可靠指标，受到干旱胁迫后，种子萌发耐旱指数高的品种的发芽势和发芽率的变化不显著，而种子萌发耐旱指数低的品种的发芽势和发芽率的变化显著[6]；经干旱胁迫处理后，作物株高会有显著的降低[8]，玉米幼苗根长、根表面积和干重根冠比在不同品种间也表现为显著差异[5]。本实验根据萌发期耐旱指数和第8天幼苗的根长、株高、根鲜重、总根长、总根表面积及总根体积等6个形态学指标对37个玉米品种进行抗旱性分级，实验结果显示，采用不同指标进行的分级有一些差异。可能是因为玉米在种子萌发时和萌发后2个不同阶段不同玉米品种对干旱胁迫的敏感度会有些不同。前人的研究也表明，因干旱而造成的作物产量的下降与作物受到干旱胁迫的生长阶段有关，而不仅仅与作物受到的干旱胁迫强度有关[17-22]。同时Igbadun等认为与营养生长阶段和灌浆期相比，玉米在开花期能否得到充足的水分对产量的形成更加重要[23]。

根据本实验萌发耐旱指数和幼苗形态学指标分类的综合分析，较弱抗旱型有先玉1140、强盛368和LS 838等，较强抗旱型的有宽玉1101、农大372、京农科728、郑单958和豫单9953等。其中先玉335和登海605为中度抗旱型，此结果与闫伟平等人实验中的分级结果相同[24]；郑单958为较强抗旱型，与赵永峰等人的结果相同[5]。但是在闫伟平等[24]的研究中郑单958被分为中度抗旱性品种，在赵永峰等[5]的研究中先玉335被分为弱抗旱性，与本实验的分级结果不同，考虑到各自的实验材料并不是完全相同的，每一个品种的分级结果都是相对于其他的实验材料而言，因此，将郑单958分为较强抗旱型，先玉335分为中度抗旱型。

测定3个玉米品种不同抗旱性的过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性以及丙二醛的含量，结果显示，三者的活性或含量都有增强或上升的趋势，与前人的研究结果相似[9-13]；抗旱性较强的玉米品种经干旱胁迫处理后，过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性要高于抗旱性较弱的玉米品种；抗旱性较强的玉米品种经干旱胁迫处理后，丙二醛含量的上升幅度小于抗旱性较弱的玉米品种。

本试验根据玉米萌发耐旱指数和第8天幼苗的6个形态指标对37个玉米品种进行的抗旱分级，实验结果可能与玉米生长的其他阶段的抗旱性以及最终表现在产量上结果有差异。关于玉米各个生长阶段的抗旱性以及不同生长阶段遭受的干旱胁迫和产量的关系，还需要进一步的研究。