山西石灰岩山地种子植物区系研究

马娜,毕润成,张钦弟

(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾 041004)

0 引言

石灰岩山地主要是由碳酸盐岩组成的山地,生境常常基岩裸露、土壤贫瘠浅薄、蓄水能力差并富含钙质[1-2],植被少且植物生长缓慢,生态系统极为脆弱[2-3]。山西石灰岩山地分布广泛。由于人类强烈生产活动干扰、地质变化、自然灾害以及岩溶等影响引发了石灰岩山地植被破坏、土层变薄、岩石裸露、水土流失、环境污染等一系列生态环境问题[4],石灰岩地区生态恢复迫在眉睫,其中植被恢复和重建是重要手段[5]。

植物区系是一定区域所有植物的总和,是在一定的自然地理条件,特别是自然历史条件综合作用下,发展演化的结果[6],可以反映生物多样性的区域特征[7],因此研究植物区系,对于了解植被特征,反映植被分布变化的特点具有重要意义,亦可为植被恢复、植物资源保护和开发利用及环境保护整治提供科学依据[6，8-10]。目前对于石灰岩山地植物区系研究多集中于我国岩溶地貌丰富的西南部[11-15],关于山西省境内石灰岩山地的研究仅限于小尺度上的立地类型[16]、植被恢复[17-18]、植被生态功能[19]、群落特征[20]等方面,而大尺度空间范围内关于山西省石灰岩山地植物区系的研究尚未见报道,为此,作者及本课题组成员于2017年7月-2019年9月采用典型抽样法在山西石灰岩地区进行植被调查,在整理出山西石灰岩山地植物名录的基础上,通过对山西石灰岩山地种子植物区系的组成、区系地理成分进行分析,以期深入认识本省石灰岩山地种子植物区系的植物组成现状和地理分异特征,为本区域的植被恢复和生态系统管理提供基础资料。

1 研究地自然概况

山西省处34°34′-40°45′N,110°15′-114°32′E,属温带大陆性季风气候。年均降雨量330～700 mm,年均气温4～14℃,全年无霜期4～7个月[21]。境内石灰岩山地分布广泛,土壤类型主要有栗钙土、山地褐土,偏碱性,土层干旱瘠薄,腐殖质少,保水保肥能力差。由于自然和人类历史上的长期干扰,原生植被残存较少,现存植被中生和旱中生植物在数量上占优势,主要形成了以小叶鼠李(Rhamnusparvifolia)、荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)、酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)、野皂荚(Gleditsiamicrophylla)、毛黄栌Cotinuscoggygriavar.pubescens)等为建群种或优势种的灌草丛和以白羊草(Bothriochloaischaemum)、大披针薹草(Carexlanceolata)、白莲蒿(Artemisiagmelinii)等为建群种的草丛。

2 研究方法

根据《中国植被》[22]关于中国植被区划的划分原则,结合山西各地植被类型、年均温、年降水、无霜期等自然地理要素指标,山西从北到南依次划分为温带南部草原地带、暖温带北部落叶林地带、暖温带南部落叶林地带3个植被区域(图1)。2017年7月-2019年9月,在搜集省内石灰岩山地分布的相关资料和对3个区域石灰岩山地植被类型、植物区系实地考察的基础上,以样地的广泛性和代表性为原则,选择具有区域代表性的、受干扰程度小且均一的样地采用样方法进行植被调查和标本采集。调查样地共有43个,每个样地随机设置4个5 m×5 m的灌木样方, 在每个灌木样方内设置2个1 m×1 m的草本样方。分别记录每个植物种的种名、高度和盖度等指标;同时用手持GPS和地质罗盘仪记录各个样方的经纬度、海拔、坡度、坡向和坡位等环境因子。

图1 研究区域及样地分布图Fig.1 Study area and distribution of sampling sites

通过查阅《中国植物志》[23]、《山西植物志》[24]、《中国高等植物图鉴》[25]以及《中国植物志》在线数据库(http:∥www.iplant.cn/frps)对标本进行鉴定、核查,统计分析种子植物科级、属级的区系组成。根据吴征镒[26]有关中国种子植物属的分布区类型的划分原则,对山西石灰岩山地种子植物区系的地理成分进行划分。

采用重要值(Important value,IV)作为评价优势种的综合数量指标[27],灌木层、草本层重要值计算公式如下[28]:

灌木、草本重要值(%)=(相对盖度+相对高度)/2。

3 结果与分析

3.1 不同植被带种子植物区系的组成

山西对各植被带石灰岩山地各区域种子植物的组成见表1。在温带南部草丛分布区石灰岩山地,共收集种子植物123种(含变种),隶属38科93属,以三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)、卵叶鼠李等为建群种或优势种的落叶灌草丛、以白羊草、大披针薹草、铁杆蒿、针茅为建群种的草丛为其代表性植被类型;在暖温带北部落叶林地带石灰岩山地,共收集种子植物160种(含变种),隶属45科117属,主要形成了以荆条、野皂荚、黄刺玫(Rosaxanthina)、小叶鼠李(Rhamnusbungeana)、毛黄栌等为建群种或优势种的落叶灌草丛;在暖温带南部落叶林地带石灰岩山地,共收集种子植物156种(含变种),隶属44科128属,荆条、酸枣、野皂荚等是该区落叶灌草丛的主要建群种。分析各植被带种子植物区系组成可知,山西石灰岩地区裸子植物种类较为贫乏,分别仅占各区种子植物总数的1.63%、1.25%、0.64%,被子植物占绝对优势,其中双子叶植物为主要组成部分;植被类型主要为由小灌木和草本植物构成的灌草丛,草本植物占优势,植株往往表现出抗旱耐瘠薄、根系发达等生理特点;温带南部草原地带科属种的丰富度均最低,与生境的水热条件相吻合。

3.1.1 科的组成分析

根据科内所含种数,将全部科分为大科(>10种)、中科(6～10种)、小科(2～5种)、单种科,统计出各植被带石灰岩山地种子植物科内种的组成及比例(表2)。在温带南部草原地带石灰岩山地大科有菊科(Asteraceae,15属/22种,下同)、禾本科(Gramineae,11/13)、豆科(Leguminosae,8/11)3科,占总科数的7.89%,所含的种数占总种数的37.40%;中等科有蔷薇科(Rosaceae,6/9)、毛茛科(Ranunculaceae,4/7)2科,占总科数的5.26%,所含的种数占总种数的13.01%;小科有鼠李科(Rhamnaceae,2/3)、瑞香科(Thymelaeaceae)(2/2)、伞形科(Umbelliferae)(2/2)等9科,占总科数的23.68%,所含的种数占总种数的30.08%;单种科有松科(Pinaceae,1/1)、柏科(Cupressaceae,1/1)、桦木科(Betulaceae,1/1)、榆科(Ulmaceae,1/1)、小檗科(Berberidaceae,1/1)等24科,占总科数的63.16%,所含的种数占总种数的19.51%。

在暖温带北部落叶林地带石灰岩山地大科有菊科(22/35)、禾本科(18/20)、豆科(11/16)、蔷薇科(8/15)等4科,占总科数的8.89%,所含的种数占总种数的54.38%;中等科有毛茛科 (3/6)、百合科(Liliaceae, 3/6),占总科数的4.44%,所含的种数占总种数的7.50%;小科有鼠李科(2/5)、木犀科(Oleaceae,2/4)、唇形科(Labiatae,3/3)、远志科(Polygalaceae,3/3)等14科,占总科数的31.11%,所含的种数占总种数的22.50%;单种科有松科(1/1)、石竹科(Caryophyllaceae,1/1)、景天科(Crassulaceae,1/1)、马鞭草科(Verbenaceae,1/1)、椴树科(Tiliaceae,1/1)等25科,占总科数的55.56%,所含的种数占总种数的15.63%。

表1 山西各植被带石灰岩山地种子植物的组成

表2 山西各植被带石灰岩山地种子植物科的组成分析

在暖温带南部落叶林地带石灰岩山地大科有菊科(24/32)、禾本科(19/19)、蔷薇科(10/14)、豆科(11/15)等4科,占总科数的9.09%,所含的种数占总种数的51.28%;小科有藜科(Chenopodiaceae,3/3)、毛茛科(4/4)、鼠李科(2/5)、茜草科(Rubiaceae,2/3)、堇菜科(Violaceae,1/3)等19科,占总科数的43.18%,所含的种数占总种数的35.26%;单种科有槭树科(Aceraceae,1/1)、椴树科(1/1)、车前科(Plantaginaceae,1/1)、龙胆科(Gentianaceae,1/1)等21科,占总科数的47.73%,所含的种数占总种数的13.46%。

分析3个区域植物区系科的组成可知,小科和单种科构成各区种子植物区系科的组成的主体,比例分别占到了86.84%、86.67%、90.91%,表明植物区系在科的组成上具有复杂性和多样性的特点;大科和中科占的比例较小,但科内含有较多的种数,种的比例分别达到了50.41%、61.88%、51.28%,这些科主要有菊科、禾本科、豆科、蔷薇科,是植物区系的优势科,反映了该区系的种类趋向于集中在少数较大科中,对各区植物区系种的组成具有重要作用,其中的一些物种是样地内的优势种或建群种。

3.1.2 属的组成分析

根据属内所含种数,将全部属分为多种属(≥6种)、寡种属(2～5种)和单种属,统计出各植被带石灰岩山地种子植物属内种的组成及比例(表3)。在温带南部草原地带石灰岩山地多种属有蒿属(Artemisia,10种,下同)1属;寡种属有铁线莲属(Clematis,2)、委陵菜属(Potentilla,3)、锦鸡儿属(Caragana,3)、隐子草属(Cleistogenes,2)、针茅属(Stipa,2)等10属,占该区总属数的10.75%,所含种数占总种数的25.20%;单种属有松属(Pinus)、侧柏属(Platycladus)、猪毛菜属(Salsola)、蝇子草属(Silene)、唐松草属(Thalictrum)等82属,占总属数的88.17%,所含种数占总种数的66.67%;在暖温带北部落叶林地带石灰岩山地多种属有蒿属(11)1属;寡种属有委陵菜属(5)、胡枝子属(Lespedeza,4)、铁线莲属(3)、鼠李属(Rhamnus,3)等15属,占该区总属数的12.82%,所含种数占总种数的30.00%;单种属有朴属(Celtis)、蝇子草属、银莲花属(Anemone)、瓦松属(Orostachys)、悬钩子属(Rubus)、等101属,占该区总属数的86.32%,所含种数占总种数的66.25%;在暖温带南部落叶林地带石灰岩山地多种属有蒿属(8)1属;寡种属有委陵菜属(3)、胡枝子属(4)、鼠李属(3)、枣属(Ziziphus,2)、堇菜属(Viola,3)拉拉藤属(Galium,2)等16属,占总属数的12.50%,所含种数占总种数的33.33%;单种属有栎属(Quercus)、悬钩子属、皂荚属(Gleditsia)、鸡眼草属(Kummerowia)、米口袋属(Gueldenstaedtia)等111属,占总属数的86.72%,所含种数占总种数的71.15%。

表3 山西各植被带石灰岩山地种子植物属的组成分析

从上述分析可知,单种属在各区系占绝对优势,反映出本区系属的组成较为分散,体现了植物区系的复杂性和多样性。

3.2 不同植被带种子植物区系的地理成分

通常属的分类特征相对稳定,在进化过程中有比较明显的地区性差异[6],因此植物属的分布区类型更能具体地反映出植物的演化扩展过程、区域分异和地理特征[29]。根据吴征镒[26]关于中国种子植物属的分布区类型的划分方法,山西石灰岩山地种子植物属可划分为12个分布区类型及8个变型,共4类性质成分,包括世界分布成分(1)、热带性质成分(2,4-7)、温带性质成分(8-11,14)、中国特有成分(15)(表4)。

温带南部草丛分布区石灰岩山地种子植物93属划分为12个分布区类型及7个变型。世界分布型有16属,主要有铁线莲属、薹草属(Carex)、猪毛菜属、鼠李属等,属中的小叶鼠李、大披针薹草为该区的优势种。热带性质成分有16属,占总属数的20.78%,其中泛热带分布属有10属,占总属数的12.99%,在热带性质成分中占有主导地位,常见的有木蓝属(Indigofera)、牡荆属(Vitex)、孔颖草属(Bothriochloa)、枣属等,优势种为荆条、白羊草。温带性质成分有58属,占总属数的75.32%,其中北温带分布属有22属,占总属数的28.57%,在温带性质成分中占主要的比例,主要有委陵菜属、蒿属、针茅属、蔷薇属、绣线菊属(Spiraea)等,优势种为三裂绣线菊、黄刺玫、铁杆蒿、华北米蒿(Artemisiagiraldii)、针茅等;旧世界温带分布属有11属,占总属数的14.29%,在温带性质成分中占次重要的比例,其中沙棘属(Hippophae)的沙棘(H.rhamnoides)、芨芨草属的芨芨草(Achnatherumsplendens)在群落中有较高的优势度。中国特有分布属虎榛子属(Ostryopsis)、蚂蚱腿子属、地构叶属(Speranskia),所占比例不高,但虎榛子属的虎榛子在某些群落中有较高的优势度,为建群种。

暖温带北部落叶林地带石灰岩山地种子植物117属划分为12个分布区类型及7个变型。世界分布型有14属,主要有铁线莲属、鼠李属、堇菜属(Viola)、车前属(Plantago)、薹草属等,优势种主要是卵叶鼠李、小叶鼠李、大披针薹草。热带性质成分有 26属,占总属数的25.49%,其中泛热带分布属有16属,占总属数的15.69%,在热带性成分中占有主导地位,常见的有木兰属、牡荆属、孔颖草属、枣属等,其中牡荆属的荆条常常是群落的建群种,白羊草是草本层的优势种或草丛植被类型的建群种。温带性质成分有72属,占总属数的70.58%,其中北温带分布的属有25属,占总属数的24.51%,在温带性质成分中占主要的比例,主要有委陵菜属、蒿属、绣线菊属、黄栌属、蔷薇属等,优势种主要是黄刺玫、毛黄栌、铁杆蒿、华北米蒿,其中黄刺玫、毛黄栌常常作为群落的建群种或共建种;旧世界温带分布属有16属,占总属数的15.69%,在温带性质成分中占次重要的比例,沙棘属的沙棘、芨芨草属的芨芨草、隐子草属(Cleistogenes)的北京隐子草(C.hancei)在群落中有较高的优势度;此外,尽管东亚和北美洲间断分布型在温带性质成分中不占优势,但其中皂荚属的野皂荚中在群落中有较高的优势度,常作为建群种;中国特有分布属有虎榛子属、太行菊属、蚂蚱腿子属、地构叶属。

表4 山西各植被带石灰岩山地种子植物属的分布区类型

暖温带南部落叶林地带石灰岩山地种子植物128属划分为12个分布区类型及7个变型。世界分布型有20属,主要有铁线莲属、鼠李属、堇菜属、鬼针草属(Bidens)、薹草属等,优势种主要有卵叶鼠李、大披针薹草。热带性质成分有28属,占总属数的25.93%,其中泛热带分布属有16属,占总属数的14.81%,在热带性质成分中占有主导地位,常见的有牡荆属、孔颖草属、枣属等，荆条在群落中有显著的优势度,为建群种,此外主要优势种还有酸枣、白羊草。温带性质分布的属有77属,占总属数的71.30%,其中北温带分布的属有33属,占总属数的30.56%,在温带性质成分中占主要的比例,主要有蔷薇属、委陵菜属、蒿属、葱属(Allium)等,优势种为黄刺玫、铁杆蒿;旧世界温带分布属有11属,占总属数的10.19%,在温带性质成分中占次重要的比例,隐子草属的北京隐子草、菊属(Dendranthema)的甘菊(Dendranthemalavandulifolium)在群落中有一定的优势;此外,尽管东亚和北美洲间断分布型、地中海区、西亚和东亚间断分布型比例很小,但其中胡枝子属的多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、连翘属的连翘(Forsythiasuspensa)为群落的优势种。中国特有分布属有虎榛子属、太行菊属、蚂蚱腿子属、地构叶属。

3个植被带石灰岩山地种子植物属的区系结构之间存在很大共性,分布区类型多样,反映了种子植物区系地理成分的复杂性;均以温带性质成分占主导,尤其北温带分布型比例最高,其次是热带性质成分,反映了属级植物区系的温带特征显著,有一定的热带渊源;但3个植被带相比较,温带南部草原地带石灰岩山地的温带性质成分的比例相对较高,热带性质成分的比例相对较低,这一趋势与它们所处的位置及自然环境相吻合。此外,不同植被带的优势种存在一定差异。

3.3 山西石灰岩山地种子植物区系分析

综合3个区域的调查数据(表5),山西石灰岩山地种子植物共53科161属224种,包含裸子植物2科2属3种,被子植物51科159属221种(含变种),其中单子叶植物4科29属35种,双子叶植物47科130属186种,与山西种子植物区系组成[7]和我国岩溶地貌集中分布的西南部相比,物种丰富度相对较为匮乏。科的组成方面,小科(2～5种)和单种科占科的组成的主体,大科(>10种)和中科(6～10种)分别仅占全部科的7.55%、3.77%,但它们所含的种数却占总种数的58.93%,表明植物区系科的优势现象十分显著,植物种的组成集中于少数大中型科,可能受地带性气候的影响,科的组成方面体现出与山西土石山区植物区系[8,30]的同一性;属的组成方面,小属(2～5种)和单种属在属数、种数方面均具有显著优势,表明石灰岩山地种子植物属的组成、属内种的组成比较分散。植物类型往往呈现出草本占优势、耐旱、耐瘠薄、根系发达等特点,但石灰岩特有种较为缺乏,地质历史的相对年轻性可能是主要因素[31]。

山西石灰岩山地种子植物区系的161属划分为12个分布区类型和8个变型。由表6可知,热带性质成分(2-7)有34属,占总属数的24.11%,泛热带分布属在该性质成分中占主要比例(20属,比例为14.18%),主要有牡荆属、孔颖草属、枣属等。温带性质成分(8-14)有103属,占总属数的73.05%,其中北温带分布属有38属,占26.95%,在温带性质成分中占绝对优势,主要有蒿属、委陵菜属、蔷薇属、黄栌属等;其次是旧世界温带分布属,有17属,占总属数的12.06%,主要有菊属、隐子草属、芨芨草属等。总体上,山西石灰岩山地种子植物区系属的分布区类型多样,温带性质成分占主导,这表明植物区系具有明显的温带特征,温带性质成分在石灰岩山地植被的发生、发展过程中起着决定性作用,热带特征处于从属地位,这一结果与山西所处的地理位置和气候条件是一致的[21],并与整个山西植物区系地理特征吻合[7]。

表5 山西石灰岩山地种子植物科、属的组成分析

表6 山西石灰岩山地种子植物属的分布区类型

4 结论与讨论

山西石灰岩山地调查记录到的种子植物共53科161属224种,裸子植物种类较为贫乏,被子植物占绝对优势,其中双子叶植物是主要组成部分;植被类型主要为由灌木和草本植物构成的灌草丛,草本植物种类更丰富;在3个植被带中,温带南部草原地带科属种的丰富度均较低,与生境的水热条件相吻合。科属的组成统计分析表明植物区系的组成具有复杂性,小科、单种科构成本区系科的组成的主体,大科、中科所占比例均较小,但含有较多的种数,可视为该植物区系的优势科,一定程度上能反映石灰岩地区植物区系的发生特征的共同点[12];单种属在各区占绝对优势,对各区系属种的组成具有重要作用,属内种的缺乏可能与石灰岩山地与非石灰岩地区由于“生境隔离”形成的小环境有关[31]。

山西石灰岩山地种子植物区系属的分布区类型复杂多样,区系的温带特征显著,具有一定的热带渊源,这与山西所处的地理位置和气候条件相一致的[17],并与整个山西植物区系特征吻合[7];3个植被带比较分析,温带南部草原地带的温带性质成分的比例相对较高,热带性质成分的比例相对较低;受水、热条件、立地条件[32-33]等因素的影响,各植被带石灰岩山地群落的优势物种有一定差异,但整体以中生、旱中生植被为主,呈现适应性强,耐瘠薄干旱的特点,这与石灰岩山地特有的土体浅薄干旱、有机质含量少等生境条件相适应[1],同时为充分从岩层中吸收养分,不少植物根系比较发达,如多花胡枝子、连翘、杠柳(Periplocasepium)、沙棘等。

研究山西石灰岩山地植物区系的特点,理清石灰岩山地种子植物区系的植物组成现状和地理分异特征可为本区域的植被恢复和生态系统管理提供基础资料。在植被恢复和重建过程中,首先应坚持“适地适树、因地制宜、优先考虑优良的乡土物种”的原则[34],同时要关注土壤特性[35]、生物多样性等生态功能的改善以及观赏价值、经济效益,因此要选择在石灰岩立地条件上萌生力强,有良好生长势、具抗旱耐瘠薄抗寒等耐性,根系发达、有良好的水土保持功能的优良适生植物种[36],各植被带的先锋种、建群种和优势种是首选[37],还要根据山西石灰岩山地植物区系的特点、立地类型和优势植物对石灰岩生境的适应性设计良好的灌草配置组合,提高生物多样性的同时,避免植被单一化引起的土壤肥力退化[38]、观赏性能低等问题。