苹果砧木枝条主要输导组织解剖结构间的相关性

李春燕，杨廷桢，高敬东，王 骞，蔡华成，杜学梅，王淑婷

(山西省农业科学院果树研究所，山西 太原 030031)

苹果矮化砧木已在全球苹果生产中广泛应用，但致矮机理尚未揭示。国内外众多学者分别从形态解剖结构、水势、同化物及矿质元素、酶活性、激素等方面对其进行了研究，主流观点认为，植物激素是调控致矮性的根源，苹果砧木致矮是木质部或韧皮部对激素等运输物质的滞阻作用所致。砧段的木质部和韧皮部是地上部与地下部水分、营养、激素等物质的主要输导组织。明确砧段各组织，尤其是主要输导组织解剖结构间的相关性，对进一步探讨苹果矮化砧木致矮机理具有重要意义。M系是我国苹果生产中应用的主要砧木品系，Y系是山西省果树所选育的本土化优良砧木品系，其中，Y-1在我国西北、华北、东北、西南冷凉地区均有推广应用。笔者以M系与Y系不同苹果矮化砧木1年生枝为试材，通过常规石蜡切片法，结合AutoCAD软件对其横断面，尤其是主要输导组织解剖结构进行统计测量，研究了M系与Y系1年生枝横断面各组织解剖结构间的相关性，为进一步探讨苹果矮化砧木致矮机理奠定基础。

1 试材与方法

1.1 试材

试验设在山西省农科院果树研究所砧木课题组砧木资源圃。选择生长势及管理一致、生长健壮、无病虫害的5年生Y系砧木与2年生M系砧木植株为试材，M系砧木品种分别为极矮化砧木M27，矮化砧木M9，半矮化砧木M7；Y系砧木品种有极矮化砧木Y-B094，矮化砧木Y-B009，半矮化砧木Y-C002.试材顺序排列，单株小区，每个处理设3次重复。

1.2 方法

于2016年10月，苹果树体营养生长停止，顶芽形成，组织成熟后，选择各处理植株相同方位、由剪口芽萌发的1年生发育枝，在中部取1 cm枝段，立即放入FAA固定液固定。各处理设3次重复。枝样用常规石蜡切片法制片，每个重复选2个切片，每个切片选取2个视野，用显微镜(型号BX510 Olympus)配置的相机(型号DP71)结合DPController软件进行显微摄影，然后把图片导入AutoCAD2008-Simplified Chinese软件，对各指标进行统计测量，最后根据比例尺将各指标换算成实际数据。

测量周皮、皮层、韧皮部、木质部的厚度，髓部和枝条的半径，近皮部、中部、近髓部次生木质部导管的密度及面积，筛管面积。导管密度的统计方法为在AutoCAD 2008-Simplified Chinese软件中画1 mm2的正方形框，统计框内导管的个数。方框边界导管面积大于1/2，则计数；反之，不计数。

1.3 数据处理

用Excel和SPSS统计软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 1年生枝横断面各组织厚度间的相关性

2.1.1 Y系

对Y系不同苹果矮化砧木1年生枝横断面上周皮、皮层、韧皮部、木质部的厚度，髓部、枝条的半径进行测量，以分析Y系苹果矮化砧木横断面各组织厚度间的相关性，结果见表1.

皮层位于周皮和维管束之间，主要由薄壁细胞构成。其中，薄壁细胞起贮藏营养物质的作用。木质部是地下部水分及营养等物质向地上部运送的主要输导组织。表1显示，Y系苹果矮化砧木1年生枝横断面皮层厚度与木质部厚度显著正相关，其它测量指标间没有显著相关性。这可能是因为木质部在输送营养物质过程中，营养物质也会被横向运输到皮层中，从而增加了营养物质的贮存，促进了皮层的生长。

表1 Y系苹果矮化砧木1年生枝横断面各组织厚度间的相关系数

2.1.2 M系

对M系不同苹果矮化砧木1年生枝横断面上周皮、皮层、韧皮部、木质部的厚度，髓部、枝条的半径进行测量，以分析M系苹果矮化砧木横断面各组织厚度间的相关性，结果见表2.

经相关性分析结果表明，M系苹果矮化砧木1年生枝横断面各组织厚度间均无显著相关性。

表2 M系苹果矮化砧木1年生枝横断面各组织厚度间的相关系数

2.2 1年生枝横断面各组织结构间的相关性

2.2.1 Y系

对Y系苹果矮化砧木1年生枝横断面主要输导组织结构进行测量，以分析Y系苹果矮化砧木1年生枝主要输导组织结构间的相关性，结果见表3.

由表3可以看出，Y系苹果矮化砧木1年生枝横断面中部导管密度与导管平均密度显著正相关，导管平均密度与导管平均面积显著负相关。表明Y系苹果矮化砧木1年生枝横断面中部导管密度越大，导管平均密度越大，导管平均面积越小。这可能是因为在营养物质一定的情况下，导管密度越大，单一导管获得的营养物质越少，从而导致生长发育不足，使得导管面积较小。

表3 Y系苹果矮化砧木1年生枝横断面主要输导组织结构间的相关系数

2.2.2 M 系

对 M 系不同苹果矮化砧木1 年生枝横断面主要输导组织结构进行测量，以分析 M 系苹果矮化砧木 1年生枝主要输导组织结构间的相关性，结果见表 4.

表4 M系苹果矮化砧木1年生枝横断面主要输导组织结构间的相关系数

从表 4 可以看出，M 系不同苹果矮化砧木 1 年生枝横断面近皮部导管面积与导管平均面积显著正相关，导管平均面积与筛管面积显著正相关。表明M系不同苹果矮化砧木 1 年生枝横断面近皮部导管面积越大，导管平均面积越大，筛管面积也越大。这可能是因为 M 系苹果矮化砧木 1 年生枝横向运输组织较为发达，营养物质横向运输较多，导管和筛管生长相互促进的缘故。

3 讨论

研究表明，Y 系与M 系苹果矮化砧木 1 年生枝横断面各组织厚度和主要输导组织结构指标的相关性均有所差异；Y 系苹果矮化砧木 1 年生枝横断面中部导管密度越大，导管平均密度越大，导管平均面积越小；M 系苹果矮化砧木 1 年生枝横断面近皮部导管面积越大，导管平均面积越大，筛管面积越大。Y 系是山西省农科院果树研究所从野生晋西北山定子自然实生植株中选出的，是我国本土化的苹果矮化砧木。M 系是英国东茂林试验站从英国及欧洲收集并选育出的苹果矮化砧木。笔者前期研究表明，Y 系 1 年生枝横断面韧皮部生长较好，木质部生长较弱；而 M 系则相反。生产实践中发现，M 系与 Y 系相比，枝条柔韧度较差，容易折断。综上可知，Y 系与 M 系苹果矮化砧木选育背景不同，1 年生枝各组织尤其是主要输导组织解剖结构显著不同，枝条柔韧度存在明显差异。因此，认为苹果矮化砧木品系不同，其致矮机理可能也不同，这有待从水分、营养物质、植物激素运输及信息传递等方面进一步研究验证。另外，本研究也存在不足之处，即各品系处理较少，若增加处理数，相关系数会更加准确。