山西灵空山油松-辽东栎混交林幼苗空间分布格局

席朝骏

(山西省林业调查规划院，山西 太原 030012)

1 研究目的和意义

种群的空间分布格局指的是个体在水平空间上的分布情况。种群空间分布格局的分析对于研究群落构建的生态学过程以及种群和环境之间的关系具有十分重要的意义。因此，对种群空间分布格局的研究一直是生态学研究的热点之一。有研究表明，植物种群在群落中的空间分布格局会受到种间关系与空间尺度的影响，进而呈现出聚集性、随机性或均匀性分布。

关于单尺度下种群空间分布格局的研究有很多方法，也得出了很多成果，但这些研究均集中在单一和较小的尺度上。点格局法能在不同尺度上研究种群的空间分布格局和种间关系，且结果更加准确。因此，点格局法越来越受到关注。

目前，我国学者已经利用点格局法对油松(Pinustabuliformis)林植物种群空间分布格局和种间关联进行了研究，在多尺度上分析了植物种群的空间分布格局并得出了很好的结果。但是，以往的研究难以做到在较大尺度上的每木调查，结果可能无法准确地反映出群落中种群间的关联。本研究对样地进行每木调查，以期更准确地反映种群的空间分布格局和种间关联。

笔者运用点格局分析的O-ring统计方法，分析了样地内优势树种更新幼苗和死亡幼苗个体的空间分布格局，以探讨天然油松林下优势树种分布格局形成的内在机制，为天然油松林的经营提供理论依据。

2 研究地概况

于2011年在山西灵空山国家级自然保护区内建立4 hm2的油松-辽东栎(Quercusliaotungensis)混交林长期固定监测样地(36°33′28″～36°42′52″N，111°59′27″～112°07′48″E)。该地位于山西省长治市沁源县灵空山镇，属太岳山山脉，海拔1 583.5 m～1 660.2 m，暖温带大陆性季风气候，四季分明。该保护区于1993年建设，2013年被晋升为国家级自然保护区，现有面积10 116.8 hm2，主要保护对象为金钱豹(Pantherapardus)、褐马鸡(Crossoptilonmantchuricum)和油松林生态系统。样地植被是以油松和辽东栎为主的温性针阔混交林，乔木优势种为油松、辽东栎，伴生有白蜡(Fraxinuschinensis)、杜梨(Pyrusbetulifolia)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、茶条槭(Acerginnala)等阔叶树；灌木主要有黄刺玫(Rosaxanthina)、土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)等；草本主要有披针薹草 (Carexlancifolia)、披碱草 (Elymusdahuricus)、苍术(AtractylodesLancea)、穿龙薯蓣(Dioscoreanipponica)、小红菊(Dendranthemachanetii)等。

3 研究方法

将所有胸径小于1 cm的乔木个体定义为乔木幼苗。调查时，以每个10 m×10 m的样方为调查单元，对样方内所有乔木个体进行每木调查。记录树种名称、高度、坐标位置以及胸径或基径(高度大于1.3 m的个体测量胸径，高度低于1.3 m的个体测其基径)，并建立数据库。在数据电子化过程中，采取同一数据不同人员输入2次并进行核对的方法，以减少数据录入的错误。

点格局分析的原理是以每个植物个体当做空间分布的各个点，基于各点之间的距离统计，以此分析其数量特征，克服了传统方法中只能在单一尺度下作空间格局分析的缺点。O-ring统计是点格局分析方法中1种基于邻体密度进行计算的方法，以点在某一距离发生的频率分析其空间分布格局，可有效避免Ripley’s K函数在分析格局时存在尺度累积效应的问题。O-ring统计包括单变量O-ring统计和双变量O-ring统计。单变量O-ring统计用于分析单个对象(如单个种群)的空间分布格局，双变量O-ring统计用于分析2个对象(如2个不同种群)的空间关联性。

按照Wiegand和Moloney的定义，双变量O-ring统计值O12(r)的计算公式为：

(1)

式中：n1——双变量统计对象1的点数目；

(2)

(3)

(4)

式中： (xi,yi)——对象1中第i个点的坐标；

S(x,y)——1个变量，若坐标(x,y)在研究区域内，则S(x,y)=1，否则S(x,y)=0；

P2(x,y)——落在每个单元格内的对象2的点数目；

Z2——1个单元格的面积大小。

单变量O-ring统计值O(r)通过设定对象1等于对象2来计算。

单变量O-ring统计分析中，如果在某一距离处，O(r)值高于置信区间的上限，表示该物种在该距离是聚集性分布；若在置信区间之间，是随机分布；低于置信区间的下限，则是均匀分布。在双变量O-ring统计分析中，如果在某一距离处，O(r)值高于置信区间的上限(低于置信区间的下限)，则格局2与格局1在距离r处是正(负)相关的；若O(r)在置信区间之间，则2个格局之间没有显著的关联性。

数据分析过程采用Programita(Wiegand，2008版)软件完成，空间尺度为0 m～100 m，步长为1 m，99次Monte Carlo模拟得到99%的置信区间。种群的空间分布图使用R2.11.1(http://www.r-project.org)绘制。

4 结果与分析

4.1 空间分布格局分析

辽东栎种群和油松种群的分布情况见图1.

图1 辽东栎种群和油松种群的分布图

从图1可以看出，与第Ⅰ次调查相比，第Ⅱ次与第Ⅲ次调查到的辽东栎和油松幼苗空间格局分布变化均较小。其中，由于第Ⅲ次调查到的辽东栎幼苗数量较大，导致其分布更加密集。但3次调查中幼苗均在样地东北角、西侧和中部部分区域出现较多，且表现出一定程度的聚集分布，其余空间的分布较为均匀。这主要是受辽东栎本身的生物学特性影响，样地东北角和西侧等区域土壤较为湿润，利于辽东栎种子萌发形成幼苗，因而幼苗分布较为集中。

3次调查中，油松幼苗在样地东南角和中北部区域出现较多，表现出一定程度的聚集分布，其余空间的分布较为均匀。这是由于油松幼苗集中分布的样地区域以半阴坡和阴坡为主，满足油松幼苗喜阴的习性，因此油松幼苗在这部分区域集中出现。

辽东栎种群和油松种群空间分布格局见第4页图2.

由图2可以看出，在< 5 m的尺度内，2次调查的辽东栎幼苗均呈现明显的聚集性分布，在其它尺度内则为随机分布。小尺度内的聚集分布，可能与种子扩散的限制有关。辽东栎种子传播能力差，易在母树周围聚集，同时由于林内有利于幼苗生长的小环境的差别，也使辽东栎种子萌发产生的幼苗呈现聚集性分布。

与辽东栎相似的是，油松幼苗在< 5 m的尺度内呈现出明显的聚集性分布，在其它尺度内同样呈现出随机分布，这跟油松的更新特征有关。由于种子质量大，油松种子脱落后，聚集在母树周围，导致长出的幼苗呈现出聚集分布，同时集群分布也使得抵御环境干扰的能力变强，提高了存活的几率。

4.2 辽东栎和油松死亡幼苗个体空间分布

辽东栎种群和油松种群死亡幼苗分布情况第4页见图3.

由图3可以看出，Ⅰ，Ⅱ2次调查间，辽东栎种群在死亡的幼苗在样地中部偏西和样地西南角以及东北角较多；而在Ⅱ，Ⅲ2次调查间，死亡的幼苗则在样地中东北角较多。油松种群在Ⅰ，Ⅱ2次调查间，死亡的幼苗在样地中部偏东地区和样地东北角较多；而在Ⅱ，Ⅲ2次调查间，基本只在样地东部出现。

油松和辽东栎种群死亡幼苗分布格局见图4.

图2 辽东栎种群和油松种群空间分布格局

图3 辽东栎种群和油松种群死亡幼苗分布图

通过分析可知，油松和辽东栎种群的死亡幼苗分布格局与种群分布格局具有相同的趋势，均在<5 m的尺度内呈现聚集性分布，在其它尺度内呈现随机分布。

5 结论

从空间分布格局分析，油松和辽东栎幼苗的空间分布格局表现出明显的一致性，均在<5 m的尺度内呈现聚集分布，在其它尺度上呈现随机分布。

从种间关联分析，第Ⅰ和第Ⅱ 2次调查结果中，油松幼苗和辽东栎幼苗之间的关联性基本一致。2014年6月，在0 m～5 m，60 m～64 m，98 m～99 m尺度上表现出正相关性，在27 m～30 m，38 m～39 m，88 m～91 m尺度上呈现负相关性，其余尺度上则呈现出无关联性； 2015年10月时，在0 m～5 m，62 m，75 m～76 m尺度上2个种群幼苗呈现出正相关性，在27 m～28 m，34 m以及39 m尺度上表现出负相关性，其余尺度上无明显相关性。可以看出，油松幼苗与辽东栎幼苗在大部分尺度内不存在明显的相关性。

图4 油松和辽东栎种群死亡幼苗分布格局

6 讨论

本研究中，油松和辽东栎种群空间分布格局均以随机分布为主，只在很小的尺度(<5 m)上呈现聚集分布的，这与之前很多研究成果一致，也说明样地中的群落发育成熟。这一结果可以证明，种群的空间分布格局与种群的生物学特性以及生态学特性有关，且在不同尺度上解释种群空间分布格局的变化只有建立大样地才可以做到。2个种群死亡幼苗个体分布的空间格局与种群空间分布格局趋势一致，种群间的差异则和地形因子之间的相关性有关。

整体上，油松和辽东栎幼苗在较大尺度上表现为不相关，这是由于幼苗主要出现在母树周围，由母树之间的竞争形成了2个种群各自的分布空间和格局，幼苗之间存在更多的种内竞争，种间关系相对较弱。2个种群在较小尺度上呈现正相关，说明在资源充足的情况下，种群因对其它环境因子需求的差异而和谐共存。而在小尺度上的负相关说明，种群间在共存空间中对有限的资源竞争激烈。

本文对灵空山自然保护区油松-辽东栎混交林幼苗的空间分布格局进行了详细研究，可以结合样地中乔木幼苗生长与地形因子间相关性的研究来阐明样地幼苗更新与地形因子间的相关关系，以期为生态位理论和密度制约机制提供间接的证据，并且作为同纬度地区研究的参考，为森林群落的维护经营提供理论支撑。