肉鸡屠体脂肪含量间接选择方法及其效果评估

李 辉，陈 冲，冷 丽，王守志，宿志勇，

肖 凡4，郭怀顺4，李玉茂1,2,3，栾 鹏1,2,3

（1.农业农村部鸡遗传育种重点实验室，哈尔滨 150030；2.黑龙江省普通高等学校动物遗传育种与繁殖重点实验室，哈尔滨 150030；3.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030；4.福建圣泽生物科技发展有限公司，福建 光泽 354100）

20世纪已开始肉鸡生长和产肉性状高强度定向选育，体脂沉积过多、生理适应能力下降、腿部疾病等问题相继发现[1-2]。肉鸡体脂沉积过多造成饲料转化效率、胴体分割肉产量降低，影响种鸡产蛋率、受精率和孵化率，诱发脂肪肝综合症（FLHS）等[3-4]。因此，控制体内脂肪沉积是肉鸡生产亟待解决的重要问题。

肉鸡体内脂肪主要包括腹部、皮下、肌内、肌间、内脏周围脂肪等，其中腹部为脂肪主要沉积部位，约占体脂含量22%，活重2%～4%[5]。屠体脂肪含量包括屠体干物质和屠体鲜样中脂肪含量，因屠体鲜样受水分干扰较大，基于屠体干物质脂肪含量更适合作为体脂含量评价指标[6]；大量研究关注屠体鲜样中脂肪含量[7-8]。Nunes等研究发现肉鸡屠体鲜样中脂肪含量呈较高遗传力（h2=0.53），肉鸡屠体鲜样中脂肪含量直接选择可大幅度降低体脂含量[6]。鸡屠体总脂肪含量测定存在困难，需寻找育种实践上可用于选择屠体脂肪含量的间接指标。Leenstra等对低腹脂肉鸡连续选择4代后，发现低腹脂肉鸡活体脂肪含量显著降低[9]。此外，Pym等研究表明肉鸡饲料转化效率性状选择明显降低屠体鲜样中脂肪含量[7]。因此，腹脂、饲料转化效率性状与体内脂肪含量存在相关性，两性状长期选择均可能培育低体脂肉鸡品系。

农业农村部鸡遗传育种重点实验室长期开展肉鸡腹脂性状选育和肉鸡脂肪组织生长发育分子遗传学基础研究，成功培育出东北农业大学肉鸡腹脂双向选择品系[10-11]。目前，此群体已选育到第23世代，高脂系鸡平均腹脂率是低脂系鸡9.87倍。为探究肉鸡腹脂性状选育对鸡屠体脂肪含量影响及饲料转化效率性状与屠体脂肪含量关系，本研究选取第18、22和23世代高、低脂系鸡，测定腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量，比较分析两系间腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量差异，估计上述测定性状遗传力，并分析腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量之间遗传相关和表型相关，评估腹脂性状和饲料转化效率性状选择对屠体脂肪含量的影响，旨在为低体脂肉鸡品系培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验动物

本研究以东北农业大学肉鸡高、低腹脂双向选择品系第18世代、第22世代和第23世代共计194只肉仔鸡为试验材料。饲养参照肉仔鸡常规饲养管理标准（www.aviagen.com）。

1.2 仪器设备和主要试剂

电子秤（Max=7 500 g，e=2 g），购自深圳恒志福科技有限公司；电子天平（Max=2 100 g，e=0.1 g），购自梅特勒-托利多仪器（上海）有限公司；粗脂肪提取仪，购自德国FOOD ALYT公司；52型绞肉机，购自永康市华跃五金电器厂；200型小型粉碎机，购自泰斯特仪器有限公司；电热鼓风干燥箱，购自上海一恒科学有限公司；-20℃冰箱，购自中国海尔集团；通风橱，购自哈尔滨鑫顺实业有限公司；快速定量滤纸，购自杭州特种纸业有限公司；无水乙醚，购自江阴市嘉实国际贸易有限公司。

1.3 试验方法

1.3.1 饲料转化效率性状测定

测定东北农业大学肉鸡高、低腹脂双向选择品系第22世代（73只鸡）和第23世代（61只鸡）29～49日龄试验动物饲料转化效率性状。具体过程如下：29日龄时称量空腹体重，转移至饲料效率测定鸡舍；单笼饲养，独立饲喂；对应位置，地面放置5 L塑料桶，标记鸡翅号；桶内放置密封袋，每次向内加料约1 000 g（约5 d采食量），称重记录；每日7:00，于密封袋中取出约170 g饲料，加入对应料槽，15:00补料，保证自由采食、饮水；48日龄晚断料，回收对应料槽和密封袋剩料，并称重记录；空腹10 h后，49日龄称量体重。各项指标计算方法如下：

实际采食量（Feed intake，FI）：29～49日龄总采食量；

体增重（Body weight gain，BWG）：29～49日龄体增重；

饲料转化率（Feed conversion ratio，FCR）：29～49日龄总采食量/同期体增重；

中期代谢体重（Mid-test metabolic body weight，MMBW）：（（29日龄体重+49日龄体重）/2）0.75；

期望采食量（Feed intake in theory，FIT）：FIT=b0+b1MMBW+b2BWG

其中，b0为截距、b1、b2为偏回归系数；

剩余采食量（Residual feed intake，RFI）：RFI=FI-FIT。

1.3.2 屠宰测定和样品采集

测定东北农业大学肉鸡高、低腹脂双向选择品系第18世代（60只鸡）、第22世代（73只鸡）和第23世代（61只鸡）试验动物7周龄腹脂性状。49日龄时称体重，记为7周龄体重（Body weight 7，BW7）；49日龄时获得屠体，剥离腹脂并称重，记为腹脂重（Abdominal fat weight,AFW）。腹脂率（Abdominal fat percentage,AFP）为腹脂重与49日龄体重比值。去除肠道内容物后，完整屠体（包括全部内脏器官）于-20℃冰箱中保存备用。

1.3.3 屠体脂肪含量测定

将采集屠体用绞肉机绞碎后烘干，粉碎机将烘干后干物质粉碎混匀，随机取5份，通过乙醚抽提粗脂肪方法测定样品脂肪含量，方法参见文献[12]。各指标计算方法如下：

屠体干物质含量（Dry matter percentage in the carcass，DMPC，%）=干物质总重/鲜样总重×100%；

屠体干物质中脂肪含量（Fat percentage in dry matter，FPDM，%）=（抽提前干物质重量-抽提后干物质重量）/抽提前干物质重量×100%；

屠体鲜样中脂肪含量（Fat percentage in wet carcass，FPWC，%）=屠体干物质含量×屠体干物质中脂肪含量×100%。

1.4 数据处理与分析

1.4.1 高、低脂系肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量比较分析

采用统计软件JMP 11.0比较分析高、低脂系鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量，根据试验群体特点，构建如下统计模型：

式中，yijk为个体性状观测值；μ为性状群体均值；Li为品系固定效应；Sk为性别固定效应；Gj为世代固定效应；BW7为分析腹脂重协变量；eijk为随机残差效应。分析结果以最小二乘均值±标准误表示。P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。单个世代统计模型采用模型1，合并世代统计模型采用模型2。

1.4.2 高、低脂系肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量遗传参数估计

采用Mtdfreml软件估计高、低脂系肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量的遗传参数。根据试验群体特点，构建如下统计模型：

式中，Yijkl为个体性状观测值；μ为性状群体均值；Linei为品系固定效应；Sexj为性别固定效应；Generationk为世代固定效应；al为随机遗传效应；eijkl为随机残差效应。采用单变量动物模型估计遗传力，采用多变量动物模型估计各性状间遗传相关。

2 结果与分析

2.1 高、低脂系鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量比较

高、低脂系肉鸡单个世代比较分析结果表明，高脂系肉鸡AFW、AFP、FCR、RFI、DMPC、FPDM和FPWC极显著高于低脂系肉鸡（P＜0.01），BW7在两系肉鸡间差异不显著（P＞0.05）；将各世代数据合并后展开分析，与单世代比较分析结果一致。

此外，随着世代选育，高、低脂系肉鸡腹脂性状差异逐渐增大。与此同时，两系FCR、RFI、DMPC、FPDM和FPWC差异也呈增大趋势（见表1）。

表1 高、低脂系肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和鸡屠体脂肪含量比较Table 1 Comparison of abdominal fat traits,feed efficiency traits and fat content of carcass between the fat and lean broilers lines

2.2 高、低脂系鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量遗传力

将第18、22和23三个世代数据合并后对腹脂性状和屠体脂肪含量作遗传力估计，结果见表2。由表2可知，AFW和AFP呈中等程度遗传力（h2=0.30，0.35），DMPC、FPDM和FPWC呈高遗传力（0.48≤h2≤0.64）。

将第22、23两个世代数据合并后对饲料转化效率性状作遗传力估计，结果见表2。由表2可知，FCR和RFI呈高遗传力（h2=0.41，0.43）。

表2 高、低脂系肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量遗传力Table 2 Heritability estimates of abdominal fat traits,feed efficiency traits and fat content of carcass between the fat and lean broilers lines

2.3 高、低脂系肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量之间相关性

2.3.1 腹脂性状与饲料转化效率性状相关性

将第22、23两个世代数据合并后计算腹脂性状与饲料转化效率性状遗传和表型相关，结果见表3。

由表3可知，AFW与FCR和RFI呈较高程度正遗传相关（rg=0.54，0.62）；AFW与FCR呈较低程度正表型相关（rp=0.15），与RFI呈中等程度正表型相关（rp=0.33）。AFP与FCR和RFI呈较高程度正遗传相关（rg=0.58，0.52）；AFP与FCR和RFI呈中等程度正表型相关（rp=0.27，0.32）。

表3 高、低脂系肉鸡腹脂性状与饲料转化效率性状相关性Table 3 Correlation of abdominal fat traits with feed efficiency traits between the fat and lean broilers lines

2.3.2 腹脂性状和饲料转化效率性状与屠体脂肪含量相关性

将第18、22和23三个世代数据合并后计算腹脂性状与屠体脂肪含量遗传和表型相关，结果见表4。

由表4可知，AFP与DMPC、FPDM和FPWC呈中等程度正遗传相关（0.28≤rg≤0.37）；AFP 与DMPC呈中等程度正表型相关（rp=0.39），与FPDM呈较高程度正表型相关（rp=0.51），与FPWC呈较高程度正表型相关（rp=0.47）。AFW与FPDM呈较高程度正遗传相关（rg=0.47），与FPWC呈中等程度正遗传相关（rg=0.31）；AFW与FPDM呈较高程度正表型相关（rp=0.49），与FPWC呈较高程度正表型相关（rp=0.50）。

将第22、23两个世代数据合并后计算饲料转化效率性状、屠体脂肪含量遗传相关和表型相关，结果见表4。

由表4可知，FCR与DMPC、FPDM呈中等程度正遗传相关（rg=0.39，0.38），与FPWC呈较高程度正遗传相关（rg=0.48）；FCR与DMPC、FPDM和FPWC呈较低程度正表型相关（0.10≤rp≤0.14）。RFI与DMPC、FPDM和FPWC呈较高程度正遗传相关（0.62≤rg≤0.78）；RFI与DMPC、FPDM和FPWC呈中等程度正表型相关（0.22≤rp≤0.28）。

表4 高、低脂系肉鸡腹脂性状和饲料转化效率性状与屠体脂肪含量相关性Table 4 Correlation of abdominal fat traits and feed efficiency traits with fat content of carcass between the fat and lean broilers lines

3 讨论

体内脂肪沉积过多是肉鸡生产中尚待解决的重要问题。李辉对影响鸡体脂沉积因素作详细总结，包括遗传、营养与饲养、性别和年龄、环境及各因素间互作等[13]。营养上，通过提高日粮蛋能比可降低鸡体脂蓄积[14]，但饲养成本高，且日粮蛋能比过高或过低会诱发脂肪肝综合征；环境上，通过调整光照时间、圈舍温度等措施也可降低体脂沉积[15]，但降低幅度和效果有限。因此，遗传选择仍是控制鸡体脂沉积主要手段。育成低脂肉鸡，可从根本上控制鸡体脂沉积，满足市场需求。

本研究比较两系鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量差异，结果表明，高脂系肉鸡AFW、AFP、FCR、RFI、DMPC、FPDM和FPWC极显著高于低脂系肉鸡（P＜0.01），对肉鸡腹脂性状的持续双向选择导致肉鸡饲料转化效率性状和屠体脂肪含量产生差异。Leenstra等研究表明低腹脂肉鸡组FCR显著低于对照组肉鸡[16]，与本研究结果一致。在肉鸡屠体脂肪含量研究中，Becker等测定不同品种商品肉鸡FPWC后发现鸡FPWC为13.4%～15.1%[8]，与本试验低脂系肉鸡FPWC一致（12.08%），高脂系肉鸡FPWC较高（23.68%），选择高腹脂率加重肉鸡体脂蓄积。Saadoun等高、低脂系肉鸡研究结果表明，第7世代时，高脂系肉鸡FPWC显著高于低脂系肉鸡（P＜0.05）[17]，与本研究结果一致。此外，本研究还发现随着腹脂性状世代选育，两系鸡腹脂性状差异逐渐增大，同时两系鸡FCR、RFI、DMPC、FPDM和FPWC差异也呈加大趋势，表明腹脂性状选择可有效改变鸡饲料转化效率性状和屠体脂肪含量。

为研究肉鸡腹脂性状、饲料转化效率性状和屠体脂肪含量遗传特性，本文估计AFW、AFP、FCR、RFI、DMPC、FPDM和FPWC遗传力。研究结果发现，AFW和AFP为中等遗传力性状（h2=0.30，0.35），Zerehdaran等研究则显示，AFW和AFP是高遗传力性状（0.53≤h2≤0.71）[18-19]，本研究估测AFW和AFP遗传力较低。Tallis等研究表明，对某个性状长期选育，可减小加性遗传方差和表型方差，同时加性遗传方差比表型方差减小幅度更大[20]，本课题组针对腹脂性状作23个世代选择，是高、低脂系肉鸡群体腹脂性状遗传力估计值较低主要原因。本研究结果表明，FCR、FRI为高遗传力性状（h2=0.41，0.43）。Aggrey等测定28～35日龄和35～42日龄饲料转化效率性状，研究结果显示，两个时段FCR遗传力分别为0.49和0.41，RFI遗传力分别为0.45和0.42[21]。N'dri等研究结果显示，FCR和RFI遗传力分别为0.33和0.45[22]。本文FPWC为高遗传力性状（h2=0.64），与前人研究结果一致（h2=0.53）[6]。腹脂性状和饲料转化效率性状遗传力低于FPWC，若要通过腹脂性状和饲料转化效率性状间接选择屠体脂肪含量，需加大选择强度提高间接选择效果。

本研究分析腹脂性状与饲料转化效率性状相关性。Gaya研究结果显示，FCR与AFP呈中等程度遗传相关（rg=0.35）[23]；N'dri等研究结果显示，RFI与AFP呈较高程度遗传相关（rg=0.44）[22]。本研究发现腹脂性状与饲料转化效率性状呈较高程度正遗传相关（0.52≤rg≤0.62），两个性状间遗传相关估计值较高，可能是不同群体具有不同遗传背景造成。从上述两类性状间遗传相关分析结果来看，通过低向选择腹脂性状可改善饲料转化效率性状，本课题组培育腹脂双向选择系间两类性状差异比较证明这一说法；反之，对饲料转化效率性状低向选择也可以改善腹脂性状。

肉鸡腹脂性状和屠体脂肪含量相关分析结果显示，AFW、AFP与FPDM呈较高程度正遗传相关（rg=0.47，0.37），与FPWC呈中等程度正遗传相关（rg=0.31，0.28）。目前，肉鸡腹脂性状与屠体脂肪含量的相关研究未见报道。本研究结果表明，通过腹脂性状低向选择会降低肉鸡屠体脂肪含量。这一结论已由本课题组腹脂双向选择系间屠体脂肪含量差异显著验证。

肉鸡饲料转化效率性状和屠体脂肪含量相关关系结果显示，FCR与FPDM呈中等程度正遗传相关（rg=0.38），与FPWC呈较高程度正遗传相关（rg=0.48）；RFI与FPDM、FPWC呈较高程度正遗传相关（rg=0.69，0.78）。本研究结果表明，通过RFI、FCR低向选择会降低肉鸡屠体脂肪含量。通过比较AFW、AFP、FCR、RFI与FPWC遗传相关系数，发现RFI与FPWC遗传相关性最高，说明选择RFI降低屠体脂肪含量更有效。

综上所述，腹脂性状和饲料转化效率性状均可作为屠体脂肪含量间接选择指标，其中，饲料效率性状中RFI作为选育屠体脂肪含量间接选择指标更佳。腹脂和屠体脂肪含量需屠宰测定，费时费力，尤其屠体脂肪含量测定更为繁琐。饲料转化效率性状的现场测定虽难度较大，但随着采食和体重自动记录设备的研发并投入使用[24]，饲料转化效率性状直接度量和选择必将实现，利用饲料转化效率性状间接选育屠体总脂肪性状也有望应用于育种工作。从发展前景看，屠体脂肪含量属于屠宰性状，适于利用全基因组选择（GS）方法改善[25]，未来可考虑用GS方法降低屠体脂肪含量。