留茬高度对芳樟矮林萌芽更新和精油产量的影响

赵 姣，李林洁，范慧慧，张 杰，张海燕，王颜波，金志农

（南昌工程学院 水利与生态工程学院/江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099）

【研究意义】樟树（Cinnamomum camphora）从根茎到枝叶都可以作为原料提炼精油。根据其精油主成分的不同，可以划分为不同的化学型，其中精油中主含芳樟醇的樟树即为芳樟（Cinnamomum camphora（Linn.）Presl var.linalooliferaFujita）。芳樟醇是当今世界上用途最广、用量最大的香料[1]，人工种植芳樟醇型樟树并对其综合开发利用成为江西、广西等省份的重要产业。以枝叶提取精油的矮林栽培技术正处在重点研究的阶段。【前人研究进展】萌芽更新的物质基础是伐桩上的休眠芽和不定芽。留茬高度对林木萌芽更新的影响主要与萌条的萌生部位有关，田晓萍等[2]研究表明，随着砍伐高度的增加，杉木萌芽数量呈下降趋势。米老排、水曲柳等树种均呈现出随伐桩高度的增加呈现先增加后降低的趋势[3-4]。对于靠不定芽萌发萌条的树种来说，伐桩所含潜伏芽或不定芽数量是影响萌芽更新的主要因素[5-6]。大叶相思、马占相思等树种主要依靠留茬高度的增加来提高萌芽更新能力[7-8]。留茬高度对生物量的积累有重要的影响，厚朴、银合欢等植株在一定程度上随着留茬高度的增加呈现先增加后降低的趋势[9-10]。【本研究切入点】以往学者对樟树矮林作业的研究主要集中在留茬低于50 cm 以下的萌芽更新的影响[11]，不同处理中以20 cm 的萌芽数量最佳，但对于萌芽更新后生物量积累和精油产量的形成研究较少。目前在江西省抚州市金溪县的大面积芳樟矮林栽培中，部分农户采用了高留茬、利用主干基部和主干顶部同时萌芽来提高产量的新型采伐方式，但在实际生产中留茬高度的选择是随意或仅凭经验确定。【拟解决的关键问题】本研究以芳樟矮林为研究对象，探讨不同留茬高度对芳樟萌芽更新、生物量积累以及经济产量的影响，从而为芳樟矮林高产高效栽培模式的建立奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概括和试验方案

试验林位于江西省金溪县芳樟矮林基地，地处赣东中部，位于东经116°27′～117°03′，北纬27°41′～28°06′。气候为亚热带湿润气候，年均气温17.7 ℃，年均降雨量1 856 mm。该试验林于2015 年3 月营造，造林苗龄为1年生扦插苗，株行距为0.8 m×1.2 m。每年4月份追肥，复合肥用量为100 g/棵，采用穴施方式施入。病虫草害等防治根据情况而定。试验设置4个处理，留茬高度分别为0.7 m（T1）、1.0 m（T2）、1.2 m（T3）和1.5 m（T4），以农户常规的砍伐高度0.3 m为对照（CK），每个处理10株，3次重复。于2016年7 月和2017 年7 月收获两次，砍伐时收获主干上的分枝，在主干基部保留1～2 个营养枝。于2018 年4 月中旬调查植株萌条数，7月当地矮林砍伐期采样，每个处理选择样品5株。

1.2 调查测定项目

单株萌条数：分别调查主干30 cm以下和主干30 cm以上植株的萌条数，每个处理调查10株；

单株叶面积：采伐植株萌发的枝条，在室内将植株分为叶片和枝条后称鲜质量，每株选取其中一部分有代表性的叶片，称量后用叶面积仪测量叶面积，通过此部分的叶面积和叶片质量折算单株叶面积；

生物量积累和空间分配：在室内将植株分为叶片和枝干后放入80 ℃烘箱中烘至恒质量，分别称量各器官干质量。计算得出单株干质量和各器官的分配比例；

精油含量和产量：称取植株的叶片、枝干鲜样各200 g左右，利用南昌工程学院江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心研制的专利产品“便携式樟树精油水蒸气蒸馏器”蒸馏得到精油，同时利用快速水分测定仪（Sartorius MA150）分别速测各器官的水分含量，以精油量/生物量干质量作为精油含量的指标。并根据单株干质量计算出植株不同器官的精油产量和单株总产量。

1.3 数据处理

试验数据用Excel 2016软件进行处理，并用SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同留茬高度对芳樟矮林萌条数的影响

芳樟矮林植株的总萌条数随着留茬高度的增加而总体表现为先增加后降低的趋势（表1）。与CK相比，各处理的总萌条数分别增加了125%、145%、195%和115%，差异均达到了显著水平（P＜0.05）。在各处理中总萌条数以T3最多，单株平均萌条数达到了59个。与T1、T2和T4相比，T3处理总萌条数分别增加了27%、20%和37%，差异均达到了显著水平。

主干30 cm 以下的萌条数和单株总萌条数在不同处理间的增长趋势一致。与CK 相比，各处理主干30 cm以下的萌条数增加了75%、95%、135%和70%，均达到了显著差异水平。其中T3的萌条数最大，与其余各处理差异显著。各处理主干30 cm 以上的萌条数与CK 相比差异达到了显著水平，且随着留茬高度的增加而呈现先增加后降低的趋势，但各处理间差异不显著。

表1 不同留茬高度对芳樟矮林萌条数的影响Tab.1 The effect of different stubble height on sprouts number of Cinnamomum camphora coppice

2.2 不同留茬高度对芳樟矮林单株叶面积的影响

由图1 可以看出，芳樟矮林单株总叶面积随着留茬高度的增加而总体表现为先增加后降低的趋势。与CK 相比，各处理下芳樟萌条叶面积分别增加了8%、24%、18%和0.7%，仅T2 与CK 差异达到显著水平。各处理中以T2的单株叶面积为最大，随着留茬高度的增加（T4），差异达到显著水平。

2.3 不同留茬高度对芳樟矮林生物量积累的影响

芳樟矮林生物量积累随着留茬高度的增加在总体上呈现先增加后降低的趋势（图2）。与CK 相比，各处理单株生物量分别增加了-8%、28%、39%和2%；叶片生物量增加了-3%、32%、45%和1%；单株总生物量和叶片生物量均表现为T2、T3 处理与CK 差异达到了显著水平。各处理枝干生物量比CK 增加了-16%、20%、27%和55%，但均未与CK差异达到显著水平。

各处理中以留茬高度为1.2 m（T3）的生物量积累最高，T2 仅次之，二者之间差异不显著。与T1、T4相比，T3 处理单株生物量分别增加了51%和41%；叶片生物量分别增加了51%和44%；枝干生物量分别增加了51%和37%。其中不同器官的生物量积累在各处理中均表现为叶片＞枝干。

图1 不同留茬高度芳樟矮林单株叶面积的变化Fig.1 Single plant leaf area change of Cinnamomum camphora coppice in different stubble height

图2 不同留茬高度芳樟矮林生物量积累的变化Fig.2 Changes of biomass accumulation of Cinnamomum camphora coppice in different stubble height

2.4 不同留茬高度对芳樟矮林精油含量和产量的影响

芳樟矮林叶片的精油含量远大于枝干，但不同器官的精油含量在不同留茬高度间差异均不显著（表2）。由于生物量积累的差异，导致不同处理间精油产量不同。与CK 相比，各处理叶片精油产量分别增加-6%、41%、41%和-14%，单株精油产量分别增加了-7%、40%、40%和-14%，处理T2、T3 与CK 差异均达到了显著水平。各处理枝干精油产量差异不显著。随着留茬高度的增加，植株不同器官的精油产量均呈现先增加后降低的趋势，当留茬高度为1.2 m（T3）时单株总产量达到最大，但T2 与之未达到显著差异水平。芳樟矮林的精油产量主要来源于叶片，叶片的精油产量远大于枝干，占总产量的90%以上。

表2 不同留茬高度芳樟矮林精油含量和产量差异Tab.2 Essential oil content and yield of Cinnamomum camphora coppice in different stubble height

3 结论与讨论

林木经营与人工管理的方法有很多，例如留茬高度与砍伐时间、抚育间伐、修剪等。不同的管理措施均影响林木生物量的积累和经济产量的形成。樟树矮林作业方式利用了樟树在采伐后能大量萌芽的优点而形成提取枝叶中精油的生产模式，其中留茬高度的选择是栽培管理中重要的技术措施。

李景文等[12]研究表明，根据树种的萌芽更新能力分为线性和非线性类型，槭树的萌芽数量与伐桩高度呈直线关系，水曲柳、胡桃楸和黄檗呈对数关系，榆树呈现指数型增长。芳樟随着伐桩高度的增加萌条数量呈现先增加后降低的趋势[13]，本研究结果与之一致，且不同处理间的差异主要在于靠近主干基部的萌条数。高健和刘令峰[14]研究认为，萌条数的变化主要影响因素在于：（1）伐桩上休眠芽和不定芽的数目；（2）根部和留茬主干对植株萌条生长的营养供应。有研究表明，在一定范围内，留茬高度的增加能为萌蘖的生长提供更多的碳氮来源[15]。在本研究中当留茬高度为0.7～1.2 m 时，芳樟矮林萌条数不断增加，随后呈下降趋势。萌芽更新是芳樟矮林经营的关键一步，对后期生物量的积累和精油产量的形成造成重要影响。萌芽更新与植株体内的激素水平和氮素代谢有密切关系[16-17]，因此在下一步的研究中要重点研究不同留茬高度下植株萌条的生理生化机制。

适宜的伐桩高度有利于林木的生长和产量的增加。研究表明，萌孽植物地上部分遭到破坏后其自身具备补偿性生长能力，能够迅速调动储存于根系的大量碳水化合物和矿物营养用于植物地上生物量的快速恢复[15]。本研究中留茬高度对樟树精油含量的影响不显著，造成精油产量差异的主要原因在于生物量的积累变化。生物量的积累与同化物的积累和转运密切相关。汪丽娜[10]发现，砍伐后植株体内可溶糖和蛋白质含量均比未砍伐的植株要高。砍伐后的植株减少了大量的冗余结构，改变植物的运集中心，使光合产物实现最优的分配。本研究中高留茬的栽培模式在主干下部和顶部分层构建良好的冠层结构，从而高效地利用光温资源。这是该模式与低留茬砍伐模式相比可挖掘的增产空间。植株上层萌发的枝叶形成的光合产物可运输到基部供应下层萌条的生长。但随着留茬高度达到1.5 m 时，植物的生物量积累呈降低趋势。当留茬高度为1.5 m 时，基部和主干萌条数均降低，在一定程度上尚未对生物量的形成构建良好的基础条件。另一方面，植株从土壤中获取的养分既要保证基部萌条的生长，同时要长距离运输到主干上部供应萌条枝叶的建成，因而对植株的冠层功能和经济产量造成一定的影响。在后续的研究中要进一步调查不同留茬高度萌条的光合特性和养分积累特征差异，揭示其影响机理。因此，在樟树矮林作业中，优良的品种选育是高产的关键，在此基础上，通过有效的栽培管理措施构建优良的冠层结构并发挥冠层的高效功能是产量提升的重要途径[18]。

综上所述，在一定程度上提高留茬高度有利于芳樟萌芽更新数量和单株叶面积的增加，植株主要通过生物量的积累来提高精油的经济产量。