基于MaxEnt 模型的海南岛野生坡垒潜在适宜生境分布预测

韦建杏，黄川腾，黎国运，林玲，陈侯鑫

（海南省林业科学研究院，海南海口571100）

坡垒（Hopea hainanensis），别名海南柯比木、石梓公，属龙脑香科坡垒属，常绿乔木。本种是海南岛乡土树种，濒危种，国家I 级保护植物。按照IUCN 评估标准，坡垒可列为“濒危灭绝”（EN）等级[1]。坡垒为珍贵用材树种，较耐阴，林冠下天然更新良好，生长比较慢。目前在广东、云南、广西和福建等地，以及南亚热带地区均有引种。坡垒野生资源零星分布于海南岛南部，2015 年被列入全国极小种群野生植物，对我国热带植物区系的研究有重要的科研价值。

试验前期进行坡垒母树调查，记录其母树坐标，调查到的野生坡垒零星分布于海拔192.1～881.3 m 的沟谷、山地雨林和低地雨林之中，为上层乔木或优势树种之一，偶见种。其大多与野荔枝（Litchi chinensisvar.euspontanea）、鸡毛松（Podocarpus imbricatus）、海南山竹子（Garcinia oblongifolia）、蝴蝶树（Heritiera parvifolia）、厚壳桂（Cryptocarya chinensis）和海南杨（Adinandra hainanensis）等树种混生，灌木以大叶蒲葵（Livistona saribus）、杖藤（Pentaphylaxeuryoides）、九节（Psychotria asiatica）和野牡丹（Melastoma malabathricum） 为主，周围草本以五节芒（Miscanthus floridulus）和粽叶芦（Thysanolaena latifolia）为主。

记录坡垒母树坐标后，利用软件MaxEnt 和ArcGIS 对海南岛坡垒进行潜在适宜生境分布区域预测。预测的区域属于无人为干扰且适合野生坡垒自然生长的环境，目的是为野外坡垒回归试验提供依据。目前物种分布模型（SDM）中预测效果比较好的物种分布模型是以最大熵理论为基础的最大熵模型（MaxEnt），预测物种的潜在适宜生境分布区域需要收集调查到的已知物种分布信息，较多地保存物种已有分布的环境变量数据的信息，物种的未知分布信息可较大程度不受约束，即使在该物种分布信息缺乏的情况下也能进行较好的预测[2]。

1 材料与方法

1.1 试验区域概况

海南岛位于中国南端的南海北部，地理位置为18°10'～20°10' N，108°37'～111°03' E，总面积35 400 km2，是中国仅次于台湾的第二大岛。地形是由丘陵、山地、台地、平原组成的环形层状地貌，具有明显的中部高四周低的梯级结构[3-4]。海南岛是热带季风气候区，高温且多雨，几乎无明显冬季，具有明显的干湿季[5]。海南岛有多种土壤类型，主要是砖红壤，其次是黄壤、赤红壤、滨海沙土等。海南岛属于热带雨林区域，主要含有沟谷雨林、热带山地雨林、热带低地雨林、红树林等植被类型。物种丰富度较高，高等植物共计5 860 种[6-7]。海南岛的中南部生物多样性丰富，北部及沿海地区植被类型以人工林和各种农业形式的景观类型为主，生物多样性较少[8-9]。

1.2 野生坡垒在海南的地理分布调查数据

野生坡垒在海南岛的地理分布位点主要通过查阅文献及实地调查获得，共得到54 个分布记录点（已设置41个样本点进行建模，13 个样本点用于测试结果精度），涵盖海南岛6 个林区的野生坡垒，包括乐东县尖峰岭、昌江县霸王岭、白沙县鹦哥岭、陵水县吊罗山、五指山市五指山和琼中县黎母山林区（表1）。记录点为野生坡垒母树地理坐标，野生坡垒地理分布数据按照MaxEnt 模型要求进行处理，将表格中的物种名、十进制的经度和十进制的纬度信息输入Excel 表格，保存格式为csv.，最后将表格输入MaxEnt 软件得出结果。

表1 海南野生坡垒分布调查信息

1.3 环境变量数据来源

试验使用的环境变量数据参考世界气候数据网站(http://www.worldclim.org/)，其分辨率为0.008 3°×0.008 3°（在赤道附近约为1 km×1 km）。该网站的20 个环境变量数据是1950—2000 年海南岛已有的气候站点的数据，配合三维地理空间计算插值，此气候数据库较为准确[10]。用于MaxEnt 模型的环境变量数据图层共计20 个：BIO1 年平均温度、BIO2 平均日较差、BIO3 等温性、BIO4 温度的季节性、BIO5 最暖月份最高气温、BIO6 最冷月最低温度、BIO7 温度年变化范围、BIO8 湿季平均温度、BIO9 最干季平均温度、BIO10 最热季节的平均温度、BIO11 最冷季平均温度、BIO12 年降水量、BIO13 最湿月降水量、BIO14 最干月降水量、BIO15 降水季节性、BIO16 最湿季降水量、BIO17 最干季降水量、BIO18 最热季降水量、BIO19 最冷季降水、dem 海拔。海南岛地形数据是利用ArcGIS 软件提取坡向、坡度、总曲率、剖面曲率、平面曲率、地形粗糙度和地表起伏度7 个数据图层，然后以Worldclim 的海拔数据为基础进行处理。

1.4 MaxEnt 模型建立与检验

将调查到的海南岛坡垒地理分布点的数据与20 个环境变量一起导入MaxEnt。输入文件类型为ASCII，再用刀切法（Jackknife）分析每一个环境因子对预测结果产生的影响大小。输出文件运用ArcGIS 软件，将ASCII 格式文件转换为栅格，再对海南岛坡垒潜在适宜生境分布区进行划分。评价海南岛坡垒树种潜在分布预测模型精度是使用MaxEnt 的ROC 曲线分析法。ACU 评价标准：0.5≤AUC＜0.6，失败；0.6≤AUC＜0.7，较差；0.7≤AUC＜0.8，一般；0.8≤AUC＜0.9，好；0.9≤AUC＜1.0，极好。ROC 曲线下面积AUC 值越大，则预测精度越高，预测结果越好，则表明MaxEnt 模型预测的潜在分布预测结果可信。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt 模型精度测评

试验设置14 个样本点数据用于测试结果精度，使用MaxEnt 的ROC 曲线分析法得出AUC 值（受试者工作特征曲线下面积）为0.942（图1），说明MaxEnt 模型预测结果可信，且海南岛野生坡垒潜在分布区域具有较高的精度。

2.2 海南岛坡垒的适宜生境分布

坡垒在海南岛潜在适宜生境分布的适宜性等级划分为2 类（表2）。参照海南岛县级行政区划图，坡垒在海南岛的潜在适宜生境分布区如图2 所示。坡垒潜在适宜生境（存在概率＞0.50）达海南岛陆地面积的6.44%，主要集中于海南岛南部、西南部与中部山区等地（市县包括昌江、白沙、儋州、琼中、东方、乐东、五指山、保亭和三亚），除此以外陵水县吊罗山也有零散的潜在适宜生境。

表2 预测适宜生境分布区面积统计

2.3 影响坡垒分布的主导环境因子

由图3 可知，年平均温度、最暖月份最高气温、最冷月最低温度、湿季平均温度、最干季平均温度、最热季节的平均温度、最冷季平均温度和海拔因子8 个因子对最终预测结果的贡献最为显著，而平均日较差、温度年变化范围、最湿月降水量和最湿季降水量对最终预测结果产生的影响相对较小。海南岛坡垒潜在分布影响较大的8 个环境因子数值范围（表3）：年平均温度范围（21.87±1.00）℃、最暖月份最高气温范围（29.71±1.05）℃、最冷月最低温度范围（12.41±1.18）℃、湿季平均温度范围（24.25±0.88）℃、最干季平均温度范围（16.85±1.12）℃、最热季节的平均温度范围（25.67±1.01）℃、最冷季平均温度范围（16.79±1.04）℃和海拔因子范围（676.04±205.20）m。

表3 适宜分布区环境因子数值统计

3 结论与讨论

适合野生坡垒自然生长的环境越来越少，所以坡垒被列入全国极小种群野生植物，该试验采用的坡垒母树54 个分布记录点，只涵盖海南岛6 个林区的野生坡垒，具体是乐东县尖峰岭、昌江县霸王岭、白沙县鹦哥岭、陵水县吊罗山、五指山市五指山和琼中县黎母山林区，会存在不充分的分布信息导致模型预测产生误差[11]。目前的数据分析结果只表明海南岛野生坡垒潜在适宜生境分布区达海南岛陆地面积的6.44%，此区域属于无人为干扰且适合野生坡垒自然生长的环境，目的是为野外坡垒回归试验提供依据。数据分析出坡垒主要集中于海南岛南部、西南部与中部山区等地（市县包括昌江、白沙、儋州、琼中、东方、乐东、五指山、保亭和三亚），除此以外海南岛东南也有零散的潜在适宜生境；排除人为干扰破坏的因素，预测出来的适生分布区面积比较小，这可能是野生坡垒在热带雨林里仅仅是偶见种，长期比较难于扩散的因素之一。使用刀切法检验20 个环境变量，发现对海南岛野生坡垒潜在分布影响较大的环境因子为年平均温度、最暖月份最高气温、最冷月最低温度、湿季平均温度、最干季平均温度、最热季节的平均温度、最冷季平均温度和海拔因子8 个因子。