30年生江南油杉根系生物量空间分布特征

张 烨，韦铄星，蒋 燚，黄荣林，刘 菲

(广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业局中南速生材繁育实验室，广西 南宁 530002)

江南油杉(Keteleeria cyclolepisFlous)属松科( Pinaceae)油杉属(Keteleeria) 植物，是南方珍贵乡土用材树种和优良园林绿化用观赏树种，具有较高的利用价值与推广价值[1]。长期以来，由于过度的砍伐利用及各方面自然环境因素等综合影响，天然分布的江南油杉逐渐减少，加上江南油杉天然更新困难[2]，已处于濒危的状态[3,4]，因此，对江南油杉开展物种保护、幼苗培育、栽培技术等研究迫在眉睫[5-7]。目前，广西对江南油杉做了系列研究[8-14]，并在优良种源家系的筛选、苗木繁育和栽培技术上获得突破[15,16]，但在根系生物量研究方面未见报道。植物根系是植物吸收水分和养分的主要器官，对于植物不仅起着固定和支持的作用，而且为植物摄取、输导、合成、贮存碳水化合物和营养物质以及一系列有机化合物，在森林生态系统物质和能量循环中发挥着非常重要的作用[17]。植物根系的空间分布具有一定的分布特征。林木根系的空间分布主要是由其本身的遗传特性决定的，但由于土壤空间异质性的存在，林木生长过程中易受其生长环境的影响[18]。植物根系的主要生长环境为土壤，具有不可见性，因此对植物根系的研究存在很多的不可预知性。本研究采用分层分区位全挖法系统研究了江南油杉根系空间分布特征。结合地下部分生物量调查，通过江南油杉根系生物量的构成特征分析，弄清江南油杉根系的垂直分布和水平分布特征，可为江南油杉的栽培技术、遗传保护提供理论依据，推动该优良用材树种的推广应用。

1 材料与方法

1.1 自然地理概况

本研究试验点位于广西贺州市步头镇，东经111°41′54″，北纬24°8′19″，海拔高度350 m，属亚热带季风气候，气候温润多雨，夏长冬短，年均降雨量为1652～1995 mm，年均气温23.4 ℃，年均蒸发量1230～1350 mm，年均相对湿度74.6%～79.8%，全年无霜期334 d，适合江南油杉生长。供试江南油杉为1989年春季种植的江南油杉人工纯林，密度2 m×3 m，未经过人工抚育间伐，林下植被较少，主要为箬叶竹、金毛狗、华山姜等，枯枝落叶层较厚。试验样地设置在林分西南坡，坡度在15°～18°之间，坡长160 m，人为干扰较少。

1.2 生物量调查与采样

将江南油杉生物量进行测定，上、中、下各坡位测定5株标准木(5个重复)。将根系分为主根(根桩)、粗根(φ>5 cm)、大根(2 cm≤φ≤5 cm)和小根(φ<2 cm)4个部位开展江南油杉根系的生物量测定。采用分层分区位全挖法(图1)，各区各层挖掘后按粗根、大根和小根分别称量总鲜重，做好记录，用布袋采集根系各部分样品500 g，总鲜重不足500 g的区域全部采集，做好标记。主根挖掘出来后，称总鲜重，用布袋均匀采集样品500 g，带回实验室。

图1 根系分层分区位挖掘分布图

由于实验条件限制和研究目的所需，将传统根系五级分类中的中根(0.5 cm≤φ<2 cm)、小根(0.2 cm≤φ<0.5 cm)、细根(φ<0.2 cm)统一划入本研究小根(φ<2 cm)的分类中开展根系研究。

分层分区全挖法要求将垂直方向分为上层(d<20 cm)、中层(20 cm≤d≤40 cm)、下层(d>40 cm)3层；在水平方向上，以树蔸中心为圆心，标准木最大冠幅为直径划圆，分为近区(D<1/2直径圆以内)、中区(1/2直径圆≤D≤直径圆)、远区(D>直径圆)3个区。

根系挖掘时，根据由上到下、由里向外的原则，按照近区上层→中区上层→远区上层→近区中层→中区中层→远区中层→近区下层→中区下层→远区下层的顺序逐层逐区向下向外挖掘，认真分辨根系，确保挖掘收集的根系来自于标准木。

1.3 样品处理

采用恒重烘干法处理样品。将样品放入烘箱中，恒温100 ℃，4 h后，再80 ℃烘至样品重量恒定，称重并计算样品含水率。

1.4 数据处理与分析

运用Excel软件进行数据处理，运用SPSS 19.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 江南油杉根系生物量垂直分布特征

根系的垂直分布特征与植物的生物学特性关系密切，同时受坡度、土壤湿度、土层厚度、土壤养分、环境温度、枯落物的种类和数量、林下植被情况等因素影响[19]。从图2可以看出，在0～20 cm土层，不同坡位间江南油杉小根生物量差异显著，其大小排列顺序为上坡>中坡>下坡，上坡位小根生物量最大，为7.22 kg/株；下坡位最少，为5.05 kg/株；在20～40 cm土层，不同坡位间江南油杉小根生物量差异不显著，大小排列顺序为中坡>下坡>上坡，分布生物量数值相差不大，在1.09～1.25 kg/株之间。在40 cm以下土层，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列顺序为下坡>中坡>上坡，上坡生物量与下坡、中坡之间存在显著差异。

从图2还可以看出，江南油杉小根生物量均主要集中分布在0～20 cm土层，上、中、下坡分别占小根总生物量的80.6%、74.5%和71.7%；在40 cm以下土层小根的生物量占比最小，分别占小根总生物量的7.2%、10.2%和11.9%。

图2 江南油杉小根生物量垂直分布图

从图3可以看出，在0～20 cm土层不同坡位江南油杉大根生物量大小排列顺序为上坡>中坡>下坡，其值分别为8.05、6.76、6.91 kg/株，上坡位大根生物量与中、下坡位之间存在显著差异；在20～40 cm土层，不同坡位江南油杉大根生物量大小排列顺序为下坡>上坡>中坡，其值分别为5.14、4.34、4.24 kg/株，下坡位大根生物量与上、中坡位之间存在显著差异；在40 cm以下土层，不同坡位江南油杉大根生物量大小排列顺序与20～40 cm土层一致，上、中、下坡位分别为0.33、0.35、0.89 kg/株，下坡位大根生物量与上、中坡位之间存在显著差异。

由图3可知，江南油杉大根生物量垂直分布均表现为0～20 cm>20～40 cm>40 cm以下，且大根生物量主要集中分布在0～20 cm和20～40 cm土层，上、中、下坡位上中两层大根生物量之和占比分别为97.4%、96.9%和93.1%；在40 cm以下土层大根的生物量占比最小，分别占大根总生物量的2.6%、3.1%、6.9%。

图3 江南油杉大根生物量垂直分布图

从图4可以看出，在0～20 cm土层，不同坡位江南油杉粗根生物量大小排列顺序为下坡>中坡>上坡，其值分别为23.22、22.20、22.11 kg/株，不同坡位粗根生物量无显著差异；在20～40 cm土层，不同坡位江南油杉粗根生物量大小排列顺序为下坡>中坡>上坡，其值分别为21.58、17.10、16.17 kg/株，下坡位粗根生物量与上、中坡位之间存在显著差异；在40 cm以下土层，不同坡位江南油杉粗根生物量大小排列顺序与20～40 cm土层一致，下坡位粗根生物量与上、中坡位之存在显著差异。

图4 江南油杉粗根生物量垂直分布图

由图4可知，江南油杉粗根生物量垂直分布均表现为0～20 cm>20～40 cm>40 cm以下，且粗根生物量主要集中分布在0～20 cm和20～40 cm土层，在上、中、下坡位中，上中两层粗根生物量之和占比分别为95.4%、95.0%和92.8%；在40 cm以下土层上、中、下坡位粗根生物量分别仅占4.6%、5.0%、7.2%。

2.2 江南油杉根系生物量水平分布特征

根系的空间分布特征直接影响到植物的物质和能量利用功能，进而影响到植物生长和生态功能的发挥[20]。林木根系在水平方向上的分布通常可超过其冠幅范围。本研究以标准木树兜中心为圆心，标准木最大冠幅为直径划圆，分为近区(D<1/2直径圆以内)、中区(1/2直径圆≤D≤直径圆)、远区(D>直径圆)3个区，开展江南油杉根系水平分布特征研究。

由图5可知，在近区，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列顺序为中坡>下坡>上坡，但坡位间小根的生物量差异不大，其值分别为3.30、3.26、3.20 kg/株；在中区，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列顺序为上坡>中坡>下坡，其值分别为4.01、3.46、2.78 kg/株，不同坡位间小根生物量存在显著差异；在远区，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列顺序与中区一致，下坡位小根生物量与上坡位之间存在显著差异。

从图5看出，下坡位江南油杉各区位小根生物量从树兜向外呈逐渐减小趋势，而上坡位和中坡位则表现为中区>近区>远区；江南油杉小根生物量主要集中分布在近区和中区，即最大冠幅直径圆区域以内，在上、中、下坡位中，近、中区小根生物量之和分别占小根总生物量的80.5%、82.9%和85.8%；在远区小根生物量分别为1.75、1.39和1.00 kg/株。

图5 江南油杉小根生物量水平分布图

由图6可知，在近区，江南油杉大根生物量大小排列顺序为下坡>中坡>上坡，下坡与中、上坡差异显著；在中区，江南油杉大根生物量大小排列顺序为上坡>下坡>中坡，其值分别为3.41、3.04、2.43 kg/株，不同坡位间大根生物量存在显著差异；在远区，江南油杉大根生物量大小排列顺序为上坡>中坡>下坡，上坡位大根生物量与中、下坡位之间存在显著差异。

从图6看出，在不同坡位间，江南油杉大根生物量水平分布均表现为近区>中区>远区，且大根生物量主要集中分布在近区，上、中、下坡位近区大根生物量分别占大根总生物量的55.7%、64.8%和65.3%；在远区，上、中、下坡位大根生物量分别仅占17.5%、13.8%、11.2%。

图6 江南油杉大根生物量水平分布图

由图7可知，在近区，江南油杉粗根生物量大小排列顺序与大根一致，表现为下坡>中坡>上坡，坡位对近区粗根生物量具有显著影响；在中区，江南油杉粗根生物量迅速减少，且坡位间不存在显著性差异，上、中、下坡位粗根生物量分别为4.49、3.43和3.67 kg/株；在远区仅上坡位有粗根存在，生物量为1.4 kg/株。

图7 江南油杉粗根生物量水平分布图

从图7看出，在不同坡位间，江南油杉粗根生物量水平分布与大根一致，均表现为近区>中区>远区，且粗根生物量主要集中分布在近区，上、中、下坡位近区粗根生物量分别占总粗根生物量的85.3%、91.7%和92.4%；在远区，中、下坡位江南油杉没有粗根出现。

3 结论与讨论

30年生江南油杉根系各组分生物量的排列顺序一致，均为粗根>主根>大根>小根，但所占比例差异范围比地上部分有所增加。这说明，相对于地上部分而言，坡位对江南油杉地下部分生物量的构成影响较为显著。主根和粗根生物量不同坡位间的大小排序为下坡>中坡>上坡，大根为下坡>上坡>中坡，小根与主根、粗根相反，表现为上坡>中坡>下坡。这可能是因为坡位不同而形成的土壤微环境差异造成江南油杉根系生长差异。

同期研究发现，30年生江南油杉整株各器官间生物量大小排列顺序均为树干>枝>根>皮>叶，且各器官生物量所占比例在坡位间差异不大，分别为50%、22%～23%、15%～17%、8%、3%～4%。树干生物量占比约是树枝的2倍，但侧根的生物量占比约是主根生物量的2倍。这说明江南油杉具有干型通直、出材率高、枝叉少而小、根系侧根发达等优良用材造林树种特性。

在垂直方向上，江南油杉的小根、大根和粗根生物量均随着土层深度的增加呈减小趋势，但随着根径的增大其主要分布土层生物量所占比例明显减小，在0～20 cm土层，小根生物量占小根总生物量的71.7%以上，中根占中根总生物量的53.4%以上，粗根占粗根总生物量比的48.1%以上。在不同土层中，坡位因子对不同根系的生物量存在不同程度差异性影响，其中小根总生物量大小排序为上坡>中坡>下坡，大根总生物量为下坡>中坡>上坡，粗根总生物量为下坡>中坡>上坡。

在水平方向上，江南油杉大根、粗根生物量从树兜向外呈逐渐减小的变化趋势，而小根在下坡位表现为近区>中区>远区，在上坡位和中坡位则表现为中区>近区>远区。在不同区位，坡位因子对不同根系生物量存在不同程度差异性影响。