小型水库浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

徐勇斌 郭爱环 贺文芳

摘要： 2016年对上荷塘水库的浮游动物群落进行逐季度调查，分析上荷塘水库浮游动物的种类组成和季节变化，并探讨浮游动物群落结构与环境因子的关系。调查共观察到浮游动物19属29种。主要优势种为暗小异尾轮虫（Trichocerca pusilla）、裂足臂尾轮虫（Brachionus diversicornis）和广布多肢轮虫（Polyarthra vulgaris），且优势种的季节性变化明显。浮游动物的年均密度和生物量分别为（1 225.88±1 572） ind./L和（0.340±0.415） mg/L，密度和生物量的季节性变化显著。均匀度指数（ J ）和Shannon-Wiener指数（H'）均为秋季最高。典范对应分析表明，水温、透明度和pH等理化环境因子是影响上荷塘水库浮游动物群落结构的主要因素。

关键字：小型水库; 浮游动物; 群落结构; 环境因子

中图分类号：Q958.8          文獻标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）10-0069-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.10.013             开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： The quarterly investigations were carried out on zooplankton community in Shanghetang reservoir in 2016. The species composition and seasonal changes of zooplankton in the Shanghetang reservoir were analyzed. The correlation between the zooplankton community structure and the environmental factors was discussed. A total of 19 genera and 29 species of zooplankton species were observed. The dominant species， average density and biomass of zooplankton community displayed obvious variation with season. Dominant species in the Shanghetang reservoir were Trichocerca pusilla， Brachionus diversicornis and Polyarthra vulgaris. The average annual values for zooplankton density and biomass were （1 225.88±1 572） ind./L and （0.34±0.415） mg/L， respectively. The species richness index（ J ） and Shannon-Wiener index （ H' ） also showed obvious seasonal variations， with the highest values both in autumn. From the result of canonical correspondence analysis， environmental factors such as water temperature， SD and pH affected the composition and the density of zooplankton community.

Key words： small-sized reservoir; zooplankton; community structure; environmental factors

浮游动物是水域生态系统中重要组成部分，一方面作为初级消费者，主要摄食原生动物、藻类等水生生物，另一方面因其个体微小、生长周期快，也是鱼类早期开口饵料和滤食性鱼类（鳙等）的食物，在水生态系统的上行和下行效应中发挥着重要作用，是整个水生态系统中的营养物质循环和能量流动的重要环节[1]。此外，因其易受水环境的影响，浮游动物也常被当作水体环境指示物种[2，3]，在水质监测和评估中也发挥重要作用。因此通过对浮游动物群落时空格局的研究，掌握其动态变化规律，为了解该水域水生态环境状况及水域渔业资源状况提供理论指导[4，5]。

中国是世界上建有水库最多的国家，已建成的水库多达9万多座，水库已经成为一个重要的水体类型，其作为一个综合利用的水利工程，通常具有供水、灌溉、防洪和发电的功能，对当地乃至整个区域都具有至关重要的作用[6]。近年来随着水库周边人口、环境压力的不断增大，许多水库水质出现富营养化现象，已严重威胁到了民众的饮用水质安全和水库生态系统的可持续利用。为了可持续开发利用、生态环境保护和可持续渔业的发展，很多大中型水库（总库容大于0.1亿m3 ）都开展了浮游动物群落结构与环境因子等方面的研究，如丹江口水库[7]、金沙河水库[8]和老虎潭水库[9]等，这些研究对水库的发展和保护都提供了一定的理论依据。而一些小型水库（总库容小于0.1亿m3），通常具有容量小、耐污能力弱、水体交换率高、易受周边环境影响等特点，同时生态结构脆弱，水质不稳定，尤其是一些开展过传统投饵和施肥养鱼的小型水库，自净能力弱，极易暴发“水华”[10]。有关小型水库浮游动物群落结构及其水环境相互关系等研究相对较少，无法向政府及水库管理部门提供基础资料和数据，影响了有关部门对水环境保护及渔业开发的决策和方案制定。

为此，本研究以浙江省金华市金东区的小型水库上荷塘水库为研究对象，调查研究了2016年水库浮游动物的种类数、密度、生物量和物种多样性等，同时探讨其与环境因子的关系，为深入研究上荷塘水库浮游动物的变化规律和制定水库生态环境保护措施提供理论依据，同时为小型水库的绿色可持续发展提供一定借鉴。

1  材料与方法

1.1  研究区域

上荷塘水库（29°15'04.79"―29°15'35.33"N，119°51'49.43"―119°52'19.29"E）位于浙江省金华市傅村镇水角村，库容665万m3，为小（一）型水库，坝长2.5 km。水库周边为农业种植区和休闲农庄，每年会接待大量的游客进行采摘、休闲和观光等，其水质状况易受到周边环境的影响。同时水库前期经历过传统投饵和施肥养鱼。

1.2 采样时间与样点设置

于2016年的春（3月）、夏（6月）、秋（9月）和冬（12月） 四季對上荷塘水库进行了浮游动物样品的采集和水质理化指标的测定。共设采样点2个，分别为坝前和库尾，采样站点如图1所示。

1.3  样品的采集和测定

浮游动物定量样品的采集、保存、种类鉴定和计数参考章宗涉等[11]、王家楫[12]的方法。定量样品采用2.5 L的采水器分别于上、中、下水层各采集水样10 L，混合合计30 L。用25号浮游生物网（64 μm）过滤浓缩，经鲁哥氏碘液固定后，沉淀浓缩至30 mL，然后进行定量分析[13]。

水温（WT）、溶解氧（DO）和pH采用哈希HQ40d多参数水质测量仪现场测定。Secchi Disk 透明度盘现场测量透明度（SD）。叶绿素a（Chl-a）、总磷（TP）、总氮（TN）、高锰酸盐指数（CODMn）和悬浮物（SS）等其余理化指标为实验室室内测量[14]。

1.4  数据分析

使用Excel 2010对数据进行统计性分析。采用Canoco for Windows 4.5对浮游动物与环境因子关系进行典范对应分析（Canonical correspondence analysis，CCA），并在分析前对数据进行中心化、标准化和变量转化处理。浮游动物的多样性指数（Shannon-Wiener）（H1）和Pielous均匀度指数（J）使用Primer 5.0进行计算，优势种利用优势度（Y）进行确定。Shannon-Wiener指数、均匀度指数和优势度计算公式[15]如下：

H′=-Pilog2 Pi

J=H′/log2S

Y=× fi

式中，Pi为浮游植物总种数中第i种的个体数与该群落观察到的总个体数（N）的比值;S为总种数;ni为样品中第i种浮游动物的个体数（ind./L）;N为样品中浮游动物总个体数（ind./L）;fi为第i种浮游动物在各站点中出现的频率。

参考王明翠等[16]的方法，采用Chl-a、TP、TN、SD和CODMn指数进行水体的综合营养状态评价，计算公式如下：

TLI（∑）=∑Wj × TLI（j）

式中，Wj为第j种参数营养状态指数的相关权重;TLI（j）为第j种参数的营养状态指数。

2  结果与分析

2.1 水体理化状况及综合营养状态指数

由表1可知，上荷塘水库春、夏、秋、冬四季的水体理化因子均值具有季节性差异，显示为春季pH、DO和SD最高，WT和Chl-a最低;夏季为TN、TP、CODMn和Chl-a最高;秋季为WT最高，pH、TN、TP、CODMn和DO最低;冬季SD和CODMn最低。

由表2可知，上荷塘水库春季、夏季、秋季、冬季的TLI指数分别为36.16、44.79、36.45和37.75，为中营养状态，其中夏季最高。

2.2  浮游动物群落结构及季节分布

2.2.1  种类组成及优势种    通过对上荷塘水库1年的浮游动物调查，共采集到浮游动物19属29种（表3）。其中，原生动物4种（占总物种数13.79%）、轮虫18种（62.07%），枝角类3种（10.35%）、桡足类4种（13.79%）。浮游动物群落中轮虫种类数所占比例最高。

由表3可知，上荷塘水库浮游动物的优势种共有12种（Y≥0.02），其中，轮虫类占比最高，有10种。同时优势种的季节变化明显，其中，春季的优势种有2种，为纵长异尾轮虫和暗小异尾轮虫;夏季的优势种有4种，分别为裂痕龟纹轮虫、暗小异尾轮虫、裂足臂尾轮虫和广布多肢轮虫;秋季有优势种3种，分别为前节晶囊轮虫、萼花臂尾轮虫和裂足臂尾轮虫;冬季的优势种有6种，分别为轮虫的萼花臂尾轮虫、梳状疣毛轮虫、针簇多肢轮虫、独角聚花轮虫，以及枝角类长额象鼻溞和短尾秀体溞;上荷塘水库全年浮游动物的优势种为暗小异尾轮虫、裂足臂尾轮虫和广布多肢轮虫。

2.2.2  密度与生物量    上荷塘水库浮游动物的年均密度和生物量分别为（1 225.88±1 572） ind./L和（0.34±0.415） mg/L。密度呈现夏季>春季>冬季>秋季的趋势，反映在生物量上呈现夏季>春季>冬季>秋季的趋势（图2）。4个季节各组分的密度和生物组成百分比均显示轮虫所占比例最高，尤其是春季，其密度占总数的99.9%，生物量占总数的96.5%;冬季轮虫类所占比例相对最少，密度占总数的88.8%，生物量占总数的53.5%（图3）。

2.2.3  浮游动物生物多样性指数季节变化    上荷塘水库四季的生物多样性指数表现如表4所示，Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener指数均为秋季最高，分别为0.609 5和1.690 0，其次为冬季，春季最低。

2.2.4  环境因子对浮游动物群落结构的影响    典范对应分析结果显示，第一和第二排序轴的特征根分别为0.757和0.551，排序轴的物种解释率分别为34.9%和25.4%，两个轴的累计解释率为60.3%。从图4可以看出，对浮游动物群落结构影响最强的环境因子是水体的物理指标，分别为水温、透明度和pH。水体的化学因子中总氮、总磷和高锰酸盐指数主要影响的浮游动物种类为枝角类和桡足类，如透明溞、汤匙华哲水蚤和桡足类幼体。

3  小结与讨论

3.1  非生物因素对水库浮游动物群落结构的影响

浮游动物作为水体初级生产力和鱼类之间的重要连接环节，对于藻类和鱼类具有重要的承接作用，同时也对水生态系统中物质和能量流动起重要作用。水库浮游动物群落结构和季节性变化主要是受生物和非生物环境因子的影响[17]。本研究典范对应分析表明，水温、透明度和pH是影响上荷塘水库浮游动物群落变化的重要水体物理因子。有研究表明，温度是影响浮游动物生长发育、群落组成和季节变化的主要因子之一[8，9，18]。上荷塘水库位于亚热带，季节变化明显，全年水温呈现显著的季节性变化。春季水温开始升高，浮游动物休眠卵的孵化时间缩短、孵化率提高，繁殖力增强，从而在春季形成了密度高峰。如在5～30 ℃，萼花臂尾轮虫卵的发育时间会随着温度的升高而缩短，因此随着温度上升，能在短时间内形成轮虫的密度高峰[19]。但温度过高时，轮虫卵的发育速度反而会随着温度的升高而减慢[20]。如晶囊轮虫的最适温度为12～24 ℃，超过24 ℃孵化率下降，6月出现密度和生物量的高峰值，冬季密度和生物量最低[21]。上荷塘水库浮游动物密度和生物量的季节性变化与老虎潭水库浮游动物的季节性变化一致。但值得注意的是，与大中型水库相比，上荷塘水库作为小型水库，因其库容较小、水位低等特点，其水库的水体理化环境状况易受外界环境的影响，造成水库的浮游动物群落结构季节变化明显。

透明度作为反映浊度的一个指标，对水库浮游动物的群落结构也具有一定的影响，并在已有研究中证实[9，18]。此外，在本研究中，角突臂尾轮虫和纵长异尾轮虫是受透明度影响比较大的种类。淡水水体浮游动物种类和数量也与水体pH密切相关，但通常只有极端的pH才会影响浮游动物的生长和现存量。一般表现为pH较高的水体，轮虫密度较高，pH与轮虫数量在一定范围内呈正相关[22]。在春、夏季，水体的轮虫密度占总密度的95%以上。

水体的营养化水平可以影响浮游动物的种类组成和丰度[23，24]。在营养化水平较高的水体，会出现浮游个体大小降低、生活史简单且繁殖速率较快的小型浮游动物成为优势种的现象[24-26]。在本研究中，四季的浮游动物优势种几乎都为轮虫类，枝角类仅有2种，这从侧面也反映出上荷塘水库水体的营养状况较高，与评价的上荷塘营养状况的中营养状态结果一致。此外，许多浮游动物种类对不同营养条件有偏好，分为寡营养种和富营养种类，可以作为环境指示种，为该水库的水质状况提供参考。本研究典范对应分析结果表明，臂尾轮虫、枝角类（透明溞）和桡足类（汤匙华哲水蚤和桡足类幼体）与氮、磷和CODMn等指标相关。臂尾轮虫主要生活在水质营养程度较高的区域[4]，且大部分种富营养轮虫种类会随着水体营养程度增加轮虫数量增加。应加强对上荷塘水库等一些小型水库的富营养化变化监测，预防其水体富营养化的发生。

3.2 生物因素对水库浮游动物群落结构的影响

生物因素，包括竞争、捕食和食物等都是影响浮游动物群落结构的重要因素。浮游动物群落结构变化受水体食物网重要级联上行与下行效应的共同调控，浮游植物和浮游食性鱼类都是控制浮游动物的重要因子[27]。本研究结果表明，上荷塘水库浮游动物的年均密度高达（1 225.88±1 572） ind./L，其密度显著高于以放养鳙为主的水库，如老虎潭水库的浮游动物年均密度为27.79 ind./L。每年在水库放养一定比例的鲢鳙，已经是很多水库采用的洁水保水渔业的主要方式，也在很多水库得到证实，是行之有效的水库渔业管理模式，如千岛湖等[28，29]，而放养大量的鳙会对水库的浮游动物产生一定的牧食压力，改变其浮游动物的群落结构等。针对上荷塘水库较高的浮游动物密度和生物量，下一步可对上荷塘水库进行渔产潜力评估，制定鱼苗放养方案时，可考虑增加鳙的放养量。

浮游植物作为浮游动物的饵料，其密度和种群结构的变化会导致浮游动物的种群结构变化，如浮游植物密度下降会导致浮游动物食物资源减少，加剧种内竞争，致使浮游动物种群结构改变[30]。一般春初水库水体的浮游植物现存量会出现上升的现象[31，32]，食物阈浓度和耐饥饿能力不再成为浮游动物群落竞争的限制参数，内禀增长速率高（个体发育时间比较短） 的类群（如輪虫）及个体发育时间比较长的类群（如枝角类和桡足类）种群密度均随之大幅度上升，密度在夏季出现峰值;随后由于其高强度的摄食压力，水体中营养盐的减少等原因，导致浮游植物大量减少，浮游动物种群数量也随之明显下降。这在一定程度上也解释了上荷塘水库浮游动物密度和生物量的季节变化。

参考文献：

[1] 杨丽丽，周小玉，刘其根，等.新疆布伦托海轮虫群落结构及其与环境因子的关系[J].湖泊科学，2011，23（5）：806-812.

[2] 李共国，虞左明.千岛湖轮虫群落结构及水质生态学评价[J].湖泊科学，2003，15（2）：169-176.

[3] DUGGAN I C，GREEN J D，SHIEL R J. Distribution of rotifers in North Island， New Zealand， and their potential use as bioindicators of lake trophic state[J]. Hydrobiologia，2001，446-447（1）：155-164.

[4] 高  原， 李新辉， 赖子尼，等.珠江三角洲河网浮游轮虫的群落结构[J].应用生态学报，2014，25（7）：2114-2122.

[5] 都  雪，王齐东，张超文，等.洪泽湖轮虫群落结构及其与环境因子的关系[J].湖泊科学，2014，26（2）：269-276.

[6] GUO A H，YUAN J L，CHU T J，et al. Hydroacoustic assessment of fish resources in three reservoirs： The effects of different management strategies on fish density， biomass and size[J].Fisheries research，2019，215：90-96.

[7] 王晨溪，朱静亚，牛其恺，等.丹江口水库和干渠南阳段微型生物群落的周期性变化[J].安徽师范大学学报（自然科学版），2016，39（2）：150-156.

[8] 郭飞飞，张  云，赵  广，等.金沙河水库浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[J].生态学杂志，2016，35（8）：2208-2116.

[9] 张爱菊，刘金殿，杨元杰，等.钱塘江桐庐渔业资源增殖放流区底栖动物群落结构特征分析[J].浙江农业学报，2016，28（8）：1323-1331.

[10] 武国兆.一种适合小型水库开展的净水渔业养殖模式[J].河南农业，2018（36）：41-42.

[11] 章宗涉，黄祥飞.淡水浮游生物研究方法[M].北京：科学出版社，1991.

[12] 王家楫.中国淡水轮虫志[M].北京：科学出版社，1961.

[13] 张觉民，何志辉.内陆水域渔业自然资源调查手册[M].北京：农业出版社，1991.

[14] 国家环境保护总局.水和废水监测分析方法[M].第4版.北京：中国环境科学出版社，2002.

[15] 赵  文.水生生物学[M].北京：中国农业出版社，2005.499-510.

[16] 王明翠，刘雪芹，张建辉.湖泊富营养化评价方法及分级标准[J].中国环境监测，2002，18（5）：47-49.

[17] GEORGE D G，TAYLOR A H. UK lake plankton and the Gulf Stream[J].Nature，1995，378（6553）：139.

[18] 聂  雪，胡旭仁，刘观华，等.鄱阳湖子湖“堑秋湖”过程中水位变化对浮游动物群落结构的影响[J].水生生物学报，2019，43（2）：402-414.

[19] 黄祥飞.温度对萼花臂尾轮虫卵的发育、种群增长和生产量的影响[J].水生生物学报，1985，9（3）：232-240.

[20] 杨宇峰，黄祥飞.鲢鳙对浮游动物群落结构的影响[J].湖泊科学，1992，4（3）：78-86.

[21] 金送笛，刘  青，周一兵，等.几个生态因子对卜氏晶囊轮虫休眠卵萌发的影响[J].大连水产学院学报，2001，16（3）：168-174.

[22] 吴  利，冯伟松，张堂林，等.湖北省西凉湖浮游动物群落周年动态变化及其与环境因子的关系[J].湖泊科学，2011，23（4）：619-625.

[23] GANNON J E，STEMBERGER R S. Zooplankton （especially crustaceans and rotifers） as indicators of water quality[J].Transactions of the American microscopical society，1978，97（1）：16-35.

[24] JEPPESEN E，JENSEN J P，SONDERGAARD M，et al. Top-down control in freshwater lakes： The role of nutrient state， submerged macrophytes and water depth[J].Hydrobiologia，1997，342/343：151-164.

[25] PACE M L. An empirical analysis of zooplankton community size structure across lake trophic gradients[J]. Limnology and oceanography，1986，31（1）：45-55.

[26] ATTAYDE J L，BOZELLI R L. Assessing indicator properties of zooplankton assemblages to disturbance gradients by canonical correspondence analysis[J]. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences，1998，55（8）：1789-1797.

[27] 卢慧斌，陈光杰，陈小林，等.上行与下行效应对浮游动物的长期影响评价——以滇池与抚仙湖沉积物象鼻溞（Bosmina）为例[J].湖泊科学，2015，27（1）：67-75.

[28] 刘其根，王钰博，陈立侨，等.保水渔业对千岛湖食物网结构及其相互作用的影響[J].生态学报，2010，30（10）：2774-2783.

[29] 杨丽丽，何光喜，胡忠军，等. 鲢鳙占优势的千岛湖浮游动物群落结构特征及其与环境因子的相关性[J].水产学报， 2013， 37（6）：894-903.

[30] CHAPARRO G，FONTANARROSA M S，CATALDO D，et al. Hydrology driven factors might weaken fish predation effects on zooplankton structure in a vegetated warm temperate floodplain lake[J].Hydrobiologia，2015，752：187-202.

[31] SOMMER U，GLIWICZ Z M，LAMPERT W，et al. The PEG-mode of seasonal succession of planktonic events in fresh-waters[J].Archiv für hydrobiologie，1986，106：433-471.

[32] 杨晓红，常艳春，蔡  桢，等.老虎潭水库浮游植物群落组成及多样性变化[J].环境科学与技术，2013，36（S1）：66-68.