播量对BNS型杂交小麦群体光合特性、物质积累和产量的影响

丁位华，姜小苓，冯素伟，金立桥，路玉平，茹振钢

(河南科技学院 小麦中心,河南省现代生物育种协同创新中心，河南 新乡 453003)

近年来，随着社会的发展、人口的增长、不良气候的频发以及可利用耕地面积的减少，粮食增产受到严峻挑战。小麦作为我国北方主要粮食作物之一，其产量高低直接关系到国家的粮食安全和农民增收[1]。近代以来，杂种优势的利用显著提高了农作物产量，为保障世界粮食安全做出了重要贡献。因此，利用杂种优势来提高小麦的产量已成为众多育种家关注的目标[2-5]。目前普遍认为，杂交小麦自生产以来已在产量、品质、抗性方面表现出了很强的杂种优势[6-9]，尤其在光能利用方面优势明显，在生育前期、中期和花后均能截获较多的光合有效辐射(PAR)，单叶光合优势显著[10-12]。但是，杂交小麦在生长发育以及适应性等方面与普通小麦相比有其自身的特殊性，其光合优势与其高产栽培措施密切相关[13-14]。高产栽培技术措施得当，能充分发挥杂交小麦的光合能力和增产潜力[15-16]。安成立等[13]、冯素伟等[17]认为，影响小麦产量的生态因素权重依次为施肥量>播量>播期，适宜的追N量及播量能显著促进杂交小麦产量的增加。张永丽等[11]认为，适当降低杂种小麦的种植密度，能建立合理的群体结构，有助于充分发挥个体的光合物质生产能力，提高杂交小麦的单株成穗能力[18-19]。张保军等[20]认为，密度对杂种小麦产量的效应大于品种对产量的效应，适宜的密度利于光合产物的分配。因此，适应其自身生长发育规律的高产栽培配套技术措施至关重要。

目前，前人研究主要集中在普通小麦的高产栽培技术和生理方面，有关杂交小麦栽培技术与光合生理之间关系的研究很少，且主要集中在个体叶片的光合强度和光合功能期方面[21]。通过探究杂交小麦的群体光合生理，从而得出适宜的配套栽培技术的研究还未见报道。因此，通过研究BNS杂交小麦的群体光合特性，弄清楚BNS杂交小麦在黄淮麦区的最佳种植密度，以期为BNS杂交小麦高产高效栽培技术的研究与应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为河南科技学院小麦中心选育的大穗型BNS型杂交小麦品种 BNS366/矮05。

1.2 试验设计

试验于2017-2018年在河南科技学院新乡县朗公庙试验基地进行，该基地通风透光，土地平整，土壤肥沃且肥力一致，适宜小麦充分发挥自身优势。试验共设置15个小区，每个小区面积24 m2(宽3 m，长8 m)，2017年10月8日播种，播量分别为S1(180×104株/hm2)、S2(225×104株/hm2)、S3(270×104株/hm2)、S4(315×104株/hm2)和S5(360×104株/hm2)，行距23 cm，3次重复，随机分组。小麦播种前大豆秸秆粉碎翻压还田，底墒水充分，麦田管理均按照当地高产栽培技术要求进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 群体光合速率的测定 利用美国Li-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合作用测定系统分别于抽穗期、开花期、花后10 d和花后18 d的晴天9：30-11：30对不同播量的小麦群体光合速率进行测定，同化箱体积为1 m3(长、宽、高均为1 m)，铝合金框架，四周为1 cm厚的有机玻璃，箱内对角距地面2/3处装有2个15 W的轴流风机，以保证同化箱内空气均匀。测定时采用密闭气路，自然光源，3次重复。

1.3.2 群体透光率测定 参照丁位华等[15]的方法。在抽穗期、开花期、花后10 d和花后18 d时，利用美国Li-COR公司生产的LI-191SA线性光量子传感器，选择在晴朗无风的11：30-12：30分别对小麦群体距地面2/3处(中部)和近地面1/3处(底部)的光合有效辐射进行测定并计算群体各层透光率，每处理3次重复。

1.3.3 群体冠层光反射率测定 参照张东彦等[22]地物光谱仪的利用原理，采用美国ASD公司生产的HandHeld 2型便携式地物光谱仪，在小麦不同生育时期晴朗无风的正午12：00左右对冠层上方30 cm处的光反射率进行测定，3次重复。

1.3.4 群体地上部干物质积累测定 分别于抽穗期、开花期、花后10 d和花后18 d，在各试验小区选取代表性样段30 cm带回室内，3次重复，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称量。

1.3.5 测产及考种 小麦成熟后从各小区选取1.5 m2的样点，单独人工收割脱粒后风干称质量，测量产量，每处理重复3次。同时，在每个小区长势均匀的地方选取1 m双行的样本，用于调查穗数、穗粒数和千粒质量。

1.4 统计分析

试验数据采用Mcrosoft Excel 2010和SPSS软件进行处理和分析。

2 结果与分析

2.1 播量对BNS型杂交小麦群体光合速率的影响

播量对BNS型杂交小麦群体光合速率的影响如图1所示，5种播量处理下的BNS型杂交小麦群体光合速率变化总体上均呈现为先升后降的趋势，具体表现为开花期>抽穗期>花后10 d>花后18 d。从单个生育时期分析比较5种播量处理下的群体光合速率，抽穗期、开花期和花后10 d均表现为S5>S4>S3>S2>S1。其中，抽穗期和开花期不同播量处理下的群体光合速率差异显著(P<0.05)；花后10 d S3、S4、S5处理下的群体光合速率没有显著差异，但均显著高于S1、S2处理；花后18 d不同处理间群体光合速率大小与前3个时期相比略有不同，表现为S5>S3> S4>S2>S1，S3处理略高于S4处理，但二者之间差异并不显著，其他处理间差异显著(P<0.05)。从不同时期不同处理间光合速率变化程度来看，花后10 d和花后18 d S1、S2、S3、S4、S5 5种播量处理下的群体光合速率分别比开花期降低了11.64%，8.16%，7.83%，17.33%，18.19%和26.76%，21.38%，18.14%，28.46%，21.42%，其中S3处理与其他处理相比，群体光合速率降低幅度最小。

不同小写字母表示同一时期不同处理间差异达显著水平(P<0.05)。图2，3，5。Different letters indicate significant differences (P<0.05). The same as Fig.2,3,5.

2.2 播量对BNS型杂交小麦群体透光率的影响

图2和图3分别是播量对杂交小麦群体中部(距地表2/3处)和底部(距地表1/3处)透光率的影响。由图2，3可以看出，不同播量处理对杂交小麦群体中部和底部的透光率影响较大，从数值上均表现为S1>S2>S3>S4>S5，除个别时期个别处理间没有显著差异外，大多数时期不同处理间均具有显著差异(P<0.05)。从整体来看，不同播量处理下的小麦群体中部和底部透光率均随着生育时期的推进呈现先降后升的趋势，具体表现为抽穗期至花后10 d逐渐降低，花后18 d时又有所上升。其中在开花期和花后10 d，S1、S2、S3、S4、S5 5种播量处理下的群体中部透光率分别比抽穗期降低了13.26，3.68，3.55，7.34，14.08百分点和21.76，7.94，7.74，17.35，33.73百分点，降低幅度均表现为S3

图2 播量对杂交小麦群体中部透光率的影响Fig.2 Effects of seeding rate on population middle transmittance of hybrid wheat

2.3 播量对BNS型杂交小麦群体光反射率的影响

小麦冠层光反射率能反映群体对太阳光的光能吸收利用能力。从图4可以看出，在波长为400 nm至700 nm的蓝紫光至红光可见光下，不同播量处理的群体光反射率从抽穗期-花后18 d整体呈现先升后降的趋势，抽穗期-花后10 d随着群体越来越大逐渐上升，花后18 d随着下部叶片衰亡、透光率升高又有所下降。从每个生育时期内光反射率变化来看，每个生育时期光反射率均呈现“低-高-低”的趋势，波长在400～500 nm蓝紫光和600～700 nm红光条件下，光反射率降低，光吸收能力较强，波长在500～600 nm绿光条件下，光反射率升高，光吸收能力较弱。不同播量处理下的群体光反射率在不同生育时期表现不同， S1、S2、S3、S4、S5 5种播量下的群体光反射率大小在抽穗期、开花期、花后10 d、花后18 d分别表现为S5> S4> S1、S2、S3(其中S1、S2、S3之间差异不大)，S5>S4>S3>S1>S2，S5>S4>S1、S2、S3(其中S1、S2、S3之间差异不大)，S4>S1、S2、S5 >S3(其中S1、S2、S5之间差异不大)，其中S3处理变化趋势明显，在不同生育时期光反射率均较低，表明其对光能吸收利用能力较强。

图3 播量对杂交小麦群体底部透光率的影响Fig.3 Effects of seeding rate on population bottom transmittance of hybrid wheat

图4 播量对杂交小麦群体光反射率的影响Fig.4 Effects of seeding rate on population light reflectance of hybrid wheat

2.4 播量对BNS型杂交小麦群体地上部干物质积累量的影响

播量对BNS型杂交小麦群体地上部干物质积累量的影响如图5显示，从图5可以看出，从抽穗期-花后18 d，随着生育期的推进，小麦地上部干物质积累量总体呈现出逐渐增加的趋势，但播量不同，不同生育时期的群体干物质积累量及增长率略有差异，在抽穗期和开花期，S1、S2、S3、S4、S5 5种播量处理下的群体干物质积累量趋势一致，均表现为S5>S4>S3>S2>S1，且S1、S2、S3、S4、S5 5种播量处理下的群体干物质积累量在开花期比抽穗期分别增长了12.56%，18.42%，21.52%，20.62%，17.74%，其中S3处理增长率最大。花后10 d和花后18 d群体干物质积累量变化趋势基本一致，但与抽穗期和开花期相比略有不同，S3处理最高，表现为S3>S4>S5>S2>S1，除S4和S5之间没有显著差异外，各处理间差异显著(P<0.05)。S1、S2、S3、S4、S5 5种播量处理下的群体干物质积累量在花后10 d和花后18 d时分别比开花期增长了14.48%，8.79%，21.18%，17.16%，2.07%和21.60%，24.54%，25.10%，19.85%，11.51%，其中S3处理增长率最大。

图5 播量对杂交小麦群体干物质积累量的影响Fig.5 Effects of seeding rate on population dry matter accumulation of hybrid wheat

2.5 播量对BNS型杂交小麦产量及其三要素的影响

由表1可以看出，不同播量处理下的杂交小麦实测产量为S3>S4>S5>S2>S1，其中S3处理分别比S1、S2、S4、S5处理高出6.85%，5.06%，1.12%，4.61%，与地上部干物质积累量变化趋势基本保持一致(图5)，且差异显著(P<0.05)。从产量三要素分析来看，S4、S5播量群体穗数较多，表现为S1

表1 播量对杂交小麦产量及其三要素的影响Tab.1 Effects of sowing rate on yield and three factors of hybrid wheat

3 结论与讨论

杂交小麦的生产利用目前已被公认是提高小麦产量的重要途径[21，23]，播量作为栽培技术措施中重要的一环，在杂交小麦充分发挥杂种优势的基础上，能改变小麦群体结构，影响群体受光态势，进而促进群体对光能充分利用[12，24]。王之杰等[25]研究认为，在超高产条件下，合理的群体结构LAI大小适中，叶片分布均匀，冠层消光系数分布合理，光能利用率较高。王雄健等[26]研究认为，密度对春小麦群体的结构、光照特征、单叶光合生理性能均有显著的调节功能。毕常锐等[24]研究认为，适宜的种植密度使群体具有良好的受光结构和持久的光合同化能力，从而得到适宜的干物质积累量。赵会杰等[27]研究结果表明，适宜的密度可改善小麦生育后期群体的光环境和光合特性，有效地协调小麦的源库关系，提高籽粒产量和光能利用率。因此，合理的群体大小有利于培育合理的群体结构，是改善小麦冠层内光辐射分布，提高群体透光率，进而保证小麦冠层充分利用光能，具有较高的光合速率从而获得高产的基础[18，28]。

本研究结果表明， BNS型杂交小麦花后地上部干物质积累量和产量在不同播量处理之间具有一定的差异，其中播量为S3处理时花后地上部干物质积累量和产量最高，均表现为S3>S4>S5>S2>S1。从花后地上部群体干物质积累变化分析来看，与其他处理相比，S3播量处理下的花后地上部干物质积累速度较快。从其产量三要素分析来看，尽管S3处理穗数低于S4、S5处理，群体略小于S4、S5处理，但其在保持较高的穗数条件下，穗粒数和千粒质量较高，使得S3处理保持较优的产量结构，从而有利于S3处理下的产量增加。

S3处理下的群体干物质积累和产量较高，说明播量对BNS型杂交小麦群体光合速率、透光率以及群体光能吸收利用能力具有明显的调控效应。S3处理下的小麦群体适宜，透光率态势良好，冠层结构较优，花后不同生育时期光合特性表现出明显优势，光合速率降幅较小，光能吸收利用能力较强，最终使得群体干物质积累和产量显著高于其他处理。S4和S5处理下的小麦群体相对较大，群体中部和底端透光率较小，光反射率较强，光能利用效率较低，尽管在生育后期穗数较多，群体光合速率较高，但群体空间郁闭，下部叶片容易衰亡，不利于穗粒数和千粒质量的增加，因此，穗粒数和千粒质量明显低于其他处理，最终导致了群体干物质积累和产量的降低。S1和S2处理的群体中部和底端透光率在整个生育期均表现出明显优势，但最大弊端在于群体较小，穗数较少，漏光严重，群体光合速率较低，干物质积累量和产量难以提高。

总之，杂交小麦产量的高低，不仅取决于杂交小麦杂种优势的充分发挥，还取决于群体的优劣和群体对光能利用的程度。因此，通过探讨播量对BNS型杂交小麦群体光合特性、物质积累和产量的影响，找出最佳播量，获得最佳群体，有利于杂交小麦的生产应用。