水肥耦合调控对胡麻苗期光合特性的影响

王利琴，杨建春

（山西省农业科学院高寒区作物研究所，山西大同 037000）

0 引言

淡水资源短缺是一个全球性问题，人类大部分淡水资源都用于农业生产[1-2]。水资源匮乏是制约农业发展的主要因素，因此，在有限的水供应条件下，提高农作物生产是一个重大的挑战。其中，改进耕作方式是有效利用水资源提高作物生产的主要途径。肥料是影响作物生长的另一个重要因子，合理施肥对环境保护、节约能源有积极作用。水肥耦合调控的核心是在一定的农田生态系统中水分和肥料两者相互作用从而影响作物生长与水肥利用效率。水肥耦合效应一般分为3种，即协同效应、叠加效应和拮抗效应。聂堂哲等[3]采用滴灌研究水肥耦合栽培下的玉米，结果表明水肥栽培对玉米叶绿素、株高、产量等都有显著影响，这种影响在小麦[4]、棉花[5]、小白菜[6]、油麦菜[7]和烟叶[8]上的表现一致。光合作用是作物生长的基础，也是作物产量的主要来源。作物产量的高低主要取决于光合产物形成和积累。光合作用中光合色素的吸收、传递和光能的转换，是植物进行光合作用的物质基础。叶绿素a、叶绿素b 是叶绿体中的主要色素，它们的含量在一定程度上反映作物对光能的吸收利用程度。胡海非等[7]研究油麦菜幼苗发现，氮素对幼苗叶片中叶绿素a、叶绿素b的合成有显著影响。适宜的水肥条件有利于植物叶绿体的形成，使叶绿素含量发生变化，影响光合作用和呼吸作用，合成植物生长必需的营养物质。

胡麻是国内非常重要的一种油料作物。山西是胡麻主产区之一，种植面积约6.030万hm2[9]。目前，胡麻栽培研究主要集中在肥料利用率、增产潜力、肥料施用方式等方面，而对水肥耦合调控光合特性的研究较少。笔者以适宜水量、干旱胁迫2个处理作为主因子，施肥处理作为副因子，探究水肥耦合调控条件下叶绿素、光合速率和干物质积累等的动态变化规律，旨在为栽培高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试品种 胡麻品种为‘晋亚10号’，山西地区主推品种，株高50～65 cm，工艺长度40～50 cm，主茎分枝5 个以上，单果着粒8 粒以上，千粒重6 g 左右，籽粒红褐色，花蓝色。生育期95～110 天，中熟品种。生长整齐，成熟一致，分散株型，抗枯萎病，抗旱，中抗倒伏，丰产性状好。

1.1.2 供试土壤 土壤前茬为谷子，采用常规法分析土壤成分，土壤有机质10.1 mg/kg，水解氮0.54 mg/kg，有效磷9.2 mg/kg，速效钾77 mg/kg，pH 8.38，全盐量0.66 mg/kg。

1.1.3 供试肥料 氮肥为尿素（含N 46.4%），磷肥为重过磷酸钙（含P2O516%），采用一次性基施的方法。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 盆栽试验于2018年4月在山西农科院高寒所毛皂原种厂进行。土壤过筛，采用称重法，每盆（塑料花盆，口径23 cm，高22 cm）装土一致播种50粒，出苗后3天间苗，每盆均匀留苗至30株。间苗后采用称重法控制土壤水分。本研究水分设2 种处理，一种处理是适宜水量（W1，保持土壤湿润，田间持水量的15.5%），另一种处理是干旱胁迫（W2，田间最大持水量的9.8%），该土壤最大持水量值为21.37%（土壤含水量使用环刀法测定）。每种灌溉设8 个施肥处理，3 次重复，采用随机区组排列。施肥处理见表1。

表1 施肥处理 kg/hm2

1.2.2 测定项目及方法 选择晴朗天气，上午9:00—11:00，使用光合仪(LI-6400XT)测定叶片的光合速率(Pn)。取植株上部幼嫩功能叶片，采用丙酮-乙醇法测定叶绿素含量。

1.3 数据分析

采用SPSS 18.0 和Excel 2007 进行数据整理和方差分析。

2 结果与分析

2.1 水肥耦合调控对胡麻苗期叶绿素含量的影响

从表2中可以看出，在苗期，叶绿素同时受水分和肥料的影响。在干旱条件下，不同施肥处理的叶绿素含量有显著差异，N1P2＞P2＞N2＞N1＞P3＞P1＞N3＞N0P0(CK)，并且施肥组合N1P2 含量最高；水分适量时，不同施肥处理结果差异也显著，N1P2＞P2＞N3＞N1＞N2＞P3＞P1＞N0P0(CK)，且施肥组合N1P2 含量最高。说明在苗期相同水分处理后施肥能更好地提高叶绿素含量，且氮肥和磷肥配合施用能显著提高叶绿素含量；另外，适宜水分处理叶绿素含量均值高于干旱处理，说明充足的水分有利于叶绿素的生成，能有效提高光合作用的吸收。

表2 不同处理下胡麻苗期总叶绿素含量的差异性分析 mg/g

2.2 水肥耦合调控对胡麻苗期光合速率的影响

如表3所示，胡麻的光合速率既受水分影响，又受施肥影响。在干旱条件下，不同施肥组合的光合速率差异显著，其中N1P2＞N1＞P2＞N2＞P1＞P3＞N3＞N0P0(CK)；在水分适宜条件下，N1P2＞P2＞N2＞N1＞P1＞P3＞N3＞N0P0(CK)，各施肥组合的光合速率差异显著。综上所述，干旱处理后，胡麻光合作用受到阻碍，干旱下施肥能有效缓解缺水造成的光合速率过低的影响；在适宜的水分条件下增施肥料能有效提高光合速率。

表3 水肥耦合调控对胡麻苗期光合速率的影响 μmol/(m2·s)

2.3 水肥耦合调控对胡麻苗期干物质积累的影响

从表4可知不同水分和施肥处理胡麻苗期干物质变化规律。干旱处理下，不同施肥组合较对照干物质积累都有显著差异，其中N1P2 处理后干物质积累最多，干物质积累顺序N1P2＞P2＞N2＞N1＞P1＞N3＞P3＞N0P0(CK)；当水分适量时，干物质积累次序为N1P2＞P2＞N2＞N3＞N1＞P3＞＞P1＞N0P0(CK)。由上可得，干旱条件下，施肥可以提高胡麻植株干物质积累，减少缺水对干物质积累的影响；适宜的水分处理下增施肥料能显著提高干物质积累。

表4 水肥耦合调控对胡麻苗期干物质的影响 g/株

3 讨论

当今人们面临严峻的食物不足、能源危机等问题，这与植物的光合作用有着密切关系，探讨光合作用的机理，使之更好地为人类服务愈加重要。阳彬等[10]研究水稻，发现施肥使其叶绿素含量和光合速率增加。水肥耦合影响作物根系对水分、养分的吸收和运转，通过改善土壤中有效水含量作用于植物根系的内部结构和生理活性，进而影响农作物地上冠层、地下根部分的生长，最终影响作物的水分利用效率[11-12]。陆庆楠等[13]研究发现水肥一体化施用能够有效提高油菜水肥利用效率，因此，在栽培上矿物质营养和有效水分吸收都影响植物光合效率。

3.1 施肥对胡麻光合特性的影响

肥料是植物矿物质营养的主要来源，肥料对光合速率的影响主要是通过矿物质元素对叶绿体结构、叶绿素含量和相关酶的活性和功能实现的。徐俊增等[14]研究发现，增施氮肥能相应改变光响应特征，增加光反应，提高水稻干物质积累，该研究结果与本研究结果相似。本研究结果显示，水分和肥料共同作用于胡麻的光合特性，在干旱缺水时，适量施肥能促进水分吸收，提高胡麻光合速率，增加苗期干物质积累。谢亚萍等[15]对胡麻茎叶中叶绿素动态变化研究发现，在叶片中叶绿素含量与光合作用正相关，在营养生长阶段叶绿素合成呈上升趋势，光合作用不断加强。这与本研究结果基本一致。另外，在苗期水分适宜时氮磷配施较单磷单氮影响显著，高磷高氮较中磷中氮对胡麻苗期叶绿素和光合速率影响小，这可能与胡麻对肥料需求量有一定关系，胡麻是一种需肥且不耐肥的作物。

3.2 水分对胡麻光合特性的影响

受到干旱胁迫的植物，植株正常的生长发育会受到很大的影响。在植株形态上表现为植株叶面积及高度的减少，生长速度变慢。体内水分失去平衡，细胞水势和膨压发生变化，叶片萎蔫下垂。植物体内细胞失水严重时会导致植株死亡[16]。其他在生理上表现为相对含水量降低、光合作用减慢和渗透保护物质增高等。在植物功能器官方面，光合器官会受到损伤，光合作用有关的酶活性会下降，进而降低植物光合作用[17-19]。另外，干旱胁迫导致植物气孔关闭，降低碳和氮的代谢，使植物的叶绿体结构和功能受到损伤，膜结构发生改变，从而使叶绿素含量发生改变，导致代谢紊乱，影响正常的光合作用和呼吸作用，无法合成植物生长必需的营养物质[20-25]。从本试验结果看，在干旱条件下，氮、磷配合施用其交互作用效果好于单独施用氮肥、磷肥，利于胡麻抗旱。在干旱胁迫条件下，氮、磷虽然可以促进胡麻生长提高抗旱性，但适宜的氮肥、磷肥施肥用量范围变小，过高用量会造成生理干旱，影响胡麻生长发育。胡麻苗期干物质量和叶绿素、光合速率呈现相似的变化趋势，但是三者之间确切的相关程度还需进一步研究。