白刀山群体长白落叶松子代测定与生长稳定性初步评价

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)

长白落叶松(LarixolgensisHenry)是中国东北特有的速生用材树种和景观树种，在植物系统分类学上隶属松科(Pinaceae)、落叶松亚科(Laricoidea Melchior Werd.)、落叶松属(LarixMill.)，性喜寒冷湿润的气候环境，具有生长迅速、用途广泛、抗逆性强、工艺价值高等优良的生物学和生态学特性，社会、生态、经济和景观价值显著[1-2].长白落叶松属环北极分布类型，原产于俄罗斯远东的奥尔加，自然分布于中国东北的长白山、完达山、张广才岭、老爷岭、千山山脉，以及朝鲜北部、俄罗斯远东[3].在中国境内，长白落叶松自然分布区以长白山为中心，逐渐向四周拓展，南起辽宁宽甸，北至黑龙江穆棱与鸡西的交界处，西达松辽平原东缘，东抵日本海海岸.长白落叶松材质坚韧、硬度中等，耐腐蚀、耐水湿，力学强度高、抗压强度大、抗弯能力强，油漆性能佳，纤维长且含量高，为排水涵洞、电业、煤矿、桥梁、建筑、土木工程、高强度纸种和木纤维工业的优质原料[2，4].近年来，有关长白落叶松遗传育种方面的研究集中在地理区划[5-6]、遗传变异和杂交改良[7-8]、种源和优树选择[9-11]、子代测定[12]等领域.长白落叶松自然分布区生态环境多样，群体遗传结构迥异，长期受自然选择和遗传分化的影响，但鲜见遗传效应和生长稳定性分析与评价方面的报道.为了探讨长白落叶松白刀山群体及子代遗传效应和生长稳定性，本次研究以7 a生半同胞子代测定林为对象，采用固定标准地连续定位观测和高稳系数法，对长白落叶松3个群体21个处理的生长性状进行变异分析、方差分析、比较选择、遗传力和遗传增益等遗传效应研究，探索个体子代生长性状变异规律.利用高稳系数法，综合评价白刀山群体及其子代的高产潜力、稳产性能和生长稳定性，选育出生长势、抗逆性、适应性、高产潜力与稳产性能兼优的个体，为落叶松杂交改良和高世代育种提供科学依据.

1 原产地和栽培区自然概况

1.1 原产地自然概况

长白落叶松主产区地处中国东北长白山及其以北的完达山、张广才岭和老爷岭.该区域属低山丘陵地貌，温带大陆性季风气候，地带性土壤为暗棕壤.为了探索长白落叶松群体及其子代的变异规律、遗传效应和生长稳定性，收集老爷岭支脉的白刀山、张广才岭中段的小北湖和张广才岭东坡的林口青山等群体繁殖材料，在黑龙江省林业科学院江山娇实验林场繁育苗木，并建立子代测定林.原产地自然概况见表1.

表1 长白落叶松原产地自然概况

1.2 栽培区自然概况

栽培区选设在黑龙江省林业科学院江山娇实验林场，地理坐标为北纬43°44′54″～43°54′12″、东经128°53′16″～129°12′42″.该区域地处长白山支脉张广才岭南端，属低山丘陵地貌，地势东北高西南低，海拔625 m，土壤类型以暗棕壤为主.气候属于亚寒带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥且漫长，夏季温暖湿润而短促，春秋两季风大降水少.平均年降水量506.4 mm，多集中在7、8月份，约占全年降水量的60%.平均温度3.5 ℃，最低温度-37.5 ℃，最高温度36.0 ℃，无霜期138.8 d，≥10 ℃年有效积温2 200 ℃，日照时间2 655.5 h，年蒸发量1 321.0 mm，适宜林木生长发育.

2 试验材料与方法

2.1 试验设计

为了摒弃环境条件差异的影响，群体及其子代的变异规律、比较选择、遗传效应和生长稳定性分析使用同一子代测定林的原始材料.该林分于2016年按完全随机区组设计定植，共配置3个群体21个单株个体的半同胞子代，小区内每个单株5个子代随机排列，重复40次，株行距2.0 m×2.0 m，小区间以红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)隔离.

2.2 测试指标与测定方法

测试指标：包括2018年树高(H2018)、2017年树高(H2017)和2016年树高(H2016).

测定方法：采用卷尺测定树高(精确度为0.5 cm)，并用连续2 a树高的差值表示年生长量，分别为2018年生长量和2017年生长量，以此推算出年均生长量(Hav).

2.3 数据统计分析

方差分析和多重比较运用统计分析软件SPSS 13.0[13]，根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数[14-16].将高产性与稳定性有机结合，采用高稳系数法，准确、全面地评价群体及其子代的优劣[17].

方差分析：方差分析采用Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk数学模式，式中：Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值；BFij为家系与区组交互作用；μ为总体均值；Bi为区组；Fj为家系；εijk为随机误差.

遗传参数：遗传力h2=(MSf-MSe)/MSf；遗传增益ΔG=Sh2/μ；选择强度i=S/σp；变异系数CV=100×σp/μ，式中：h2为遗传力；ΔG为遗传增益；CV为变异系数；MSf为表现型方差；MSe为环境方差；i为选择强度；S为选择差；σp为标准差；μ为性状均值.

3 试验结果与分析

3.1 群体遗传变异分析

为了探索群体间半同胞家系子代的变异规律，以白刀山、小北湖和林口青山等群体的7 a生(不含苗龄2 a)子代测定林为对象，定位测定2 940个家系子代2018年、2017年和2016年树高，以此推算树高的年均生长量，并对测定指标进行统计学描述和方差分析，结果见表2和表3.由表2可知：H2018、H2017、H2016和Hav等性状的总体平均值分别为(1.317±0.316)m、(0.872±0.211)m、(0.543±0.121)m和(0.387±0.138)m，95%置信区间变异幅度分别为(1.278～1.356)m、(0.846～0.898)m、(0.528～0.558)m和(0.370～0.404)m.其中，白刀山群体的平均值分别为(1.318±0.314)m、(0.862±0.211)m、(0.539±0.121)m、(0.390±0.137)m；小北湖群体的平均值分别为(1.380±0.346)m、(0.917±0.227)m、(0.559±0.135)m和(0.411±0.159)m；林口青山群体的平均值依次为(1.254±0.315)m、(0.836±0.189)m、(0.532±0.119)m和(0.361±0.133)m.受自然因素影响和人类活动干扰，这4个生长性状在群体内存在一定程度的变异，平均变异分别为24.01%、24.42%、22.44%和35.51%，以Hav变异(35.51%)最大，H2017(24.42%)次之，H2016变异(22.44%)最小.由表3可见：H2018、H2017和Hav等3个性状基本上呈正态分布，显著性概率分别为0.004、0.003和0.011，远远低于0.05，在5%水平上差异极显著；而H2016显著性概率(0.126)明显高于0.05，在5%水平上差异不显著，这主要缘于苗木正处于缓苗阶段，且该年度降水量低，气候干燥，不利于性喜湿润气候环境的长白落叶松生长.

表2 群体生长性状统计描述结果

表3 群体间生长性状方差分析结果

3.2 个体子代变异规律

群体变异分析说明，长白落叶松树高及其年均生长量在群体间表现出较大的遗传分化，这对剖析子代变异程度至关重要.连续3 a测定分析和统计学描述结果分别见表4和表5.由表4可知：2018年树高、2017年树高、2016年树高、2018年生长量、2017年生长量和年均生长量等性状基本上呈正态分布，群体内个体间显著性概率均<0.001，远远低于0.05，在5%水平上差异极显著，个体间比较选择和遗传改良的潜力较大.由表5可见：6个性状的平均值分别为(1.318±0.314)m、(0.862±0.211)m、(0.539±0.120)m、(0.456±0.225)m、(0.323±0.154)m和(0.390±0.317)m，95%置信区间变异幅度分别为(1.267～1.369)m、(0.827～0.896)m、(0.519～0.559)m、(0.419～0.493)m、(0.297～0.348)m和(0.374～0.419)m，平均变异分别为23.85%、24.44%、22.32%、49.34%、47.56%和35.21%.个体B875子代树高、2018年生长量和年均生长量变异最大，平均变异分别为25.59%、54.03%和39.76%；个体B873子代树高和B567子代年均生长量变异最小，平均变异分别为21.06%和29.62%.

表4 子代间生长性状方差分析结果

表5 长白落叶松自然群体子代生长性状统计描述结果

3.3 比较选择和遗传效应

3.3.1 个体比较与选择

长白落叶松生长性状在群体间差异显著，且个体间遗传分化较大，具备比较选择的遗传基础.群体子代生长性状多重比较结果见表6.由表6可见：个体B567(1.428 m)、B873(1.417 m)、B759(1.392 m)、B753(1.378 m)和B767(1.369 m)子代的树高(H2018)位居前5，较群体平均树高(1.318 m)分别提高了8.35%、7.51%、5.61%、4.55%和3.87%；个体B567(0.432 m)、B873(0.431 m)、B866(0.416 m)、B753(0.415 m)和B759(0.412 m)子代的年均生长量名列前5，较群体年均生长量(0.390 m)分别提高了10.77%、10.51%、6.67%、6.41%和5.64%，二者交集包含B567、B873、B759和B753等4个个体.因此，初步认定B567、B873、B759和B753为优异个体.生长性状的变异源自基因型，还是受环境因子的影响，尚需进一步分析、评价这些个体的遗传效应、高产潜力和生长稳定性.

3.3.2 遗传效应分析

树种的遗传力和遗传增益受基因与环境的共同影响.为了探讨长白落叶松群体及其个体子代的遗传效应，在生长性状差异显著性分析的基础上，根据方差分量估算遗传力和遗传增益等遗传参数，结果见表7.由表7可见：树高(H2018)和年均生长量的群体遗传力分别为0.818和0.779，遗传增益分别为15.69%和22.11%；个体遗传力分别为0.859和0.838，遗传增益分别为16.38%和23.55%，属强度基因型控制遗传，遗传力较强、遗传增益中等、个体间遗传分化较大，具备遗传改良的基因基础.

3.4 生长稳定性评价

长白落叶松生长势强、遗传力较强、个体遗传分化大，为此，以白刀山群体19个个体半同胞子代的树高(H2018)和年均生长量为主要评价指标,采用高稳系数法分析子代的增产率和生长稳定性，结果见表8.由表8可知：群体树高(H2018)和年均生长量的高稳系数分别为69.25%和58.97%，B567、B873、B759和B753等个体子代树高(H2018)的高稳系数分别为71.49%、71.79%、70.08%和71.45%，增产率分别为8.35%、7.51%、5.61%和4.55%；年均生长量的高稳系数分别为63.97%、62.01%、58.91%和61.19%，增产率分别为10.77%、10.51%、5.64%和6.67%，具备高产潜力和稳产性能.因此，基于遗传变异、遗传效应、比较选择和生长稳定性分析结果，最终认定并推荐B567、B873、B759和B753为优异个体，建议在落叶松遗传改良中广泛应用.

表8 长白落叶松生长性状的增产率及高稳系数

4 结论与讨论

通过测定栽培于张广才岭南端的长白落叶松子代测定林生长性状，基于群体及其个体子代遗传变异和遗传效应分析，采用高稳系数法，综合评价个体子代的高产潜力和生长稳定性，得出以下结论：

1)长白落叶松树高和年生长量在群体水平上变异丰富，平均变异分别为24.01%和35.51%；个体间差异极显著，子代遗传分化较大，平均变异分别为23.85%和35.21%.

2)长白落叶松属于强度基因型控制遗传，群体及其个体树高的遗传力分别为0.818和0.859，遗传增益分别为15.69%和16.38%；年均生长量的遗传力分别为0.779和0.838，遗传增益分别为22.11%和23.55%，遗传力较大、遗传增益中等.

3)通过分析、评价增产率和高稳系数，将高产潜力与稳产性能有机结合，最终认定白刀山群体B567、B873、B759和B753等个体较为优异，树高增产率分别为8.35%、7.51%、5.61%和4.55%，高稳系数分别为71.49%、71.79%、70.08%和71.45%；年均生长量增产率分别为10.77%、10.51%、5.64%和6.67%，高稳系数分别为63.97%、62.01%、58.91%和61.19%，建议在落叶松遗传改良中广泛应用.