三峡水库消落区不同生活史类型植物群落的空间分布格局

苏琴琴,俞幸池,覃红玲,谢姣姣,荆书芳,林 锋,苏晓磊,阿依巧丽,曾 波,张小萍

三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室,西南大学生命科学学院,重庆 400715

三峡水库自2008年实施175 m试验性蓄水以来,从库首湖北宜昌至库尾重庆江津形成了长约660 km、水面面积达1084 km2的河道型水库,根据三峡水库“蓄清排浑”的运行调度安排,每年10月末水库蓄水至高水位175 m(吴淞高程)并持续运行至次年2月以满足发电需求,并在每年6月初回落至低水位145 m以满足防洪需求(图1),从而形成了垂直落差达30 m的特大型狭长水库消落区。水库蓄水后,从未遭受水淹的陆地生态系统逐渐演变为水陆交错的湿地生态系统,原有的陆生植物难以适应新环境急剧变化,逐步消失或死亡[1-4],有研究表明建库后消落区原有陆地生态系统植被大幅减少,优势物种类群由多年生植物转变为一年生植物,植被构成物种的生活史类型发生了变化,植物群落类型也发生了改变[5-9]。

图1 三峡水库坝前水位变化图(2016—2018) Fig.1 The water level variation at the dam from year 2016 to 2018

三峡水库成库后,消落区植被在减小流速、削弱涌浪,降低水流对消落区扰动中发挥着不可替代的作用。不同生活史类型植被在消落区生态系统中扮演着不同角色。消落区中的多年生植物具有较强的水淹耐受能力[10-11],在水库蓄水期间地上部分仍然存活,地下根系相对发达,能加固缠绕固结土壤、改善土壤物理性质,提高抗剪能力[12-16],降低土壤营养流失的风险；并且多年生植物在退水后能快速恢复生长,利用地上茎和/或地下根茎繁殖形成密集的植丛,这对于提高地表糙率,防止出陆初期消落区水土流失具有重要意义。消落区中的一年生植物可以在无多年生植物生长的裸露的库岸区域中快速形成植被覆盖,对消落区环境质量改善和土壤侵蚀控制发挥积极作用。相比较而言,消落区多年生植物由于其更好的耐淹性和长寿命特性因而在固土护岸、防止土壤侵蚀的作用上优于一年生植物。在消落区环境中植株密度、植被盖度、植被空间分布差异对水流流速阻减、河岸水土保持的效果均具有影响[17]。在三峡水库消落区,不同生活史类型物种构成的植被随消落区高程变化所对应的水文梯度变化呈现出怎样的分布格局,这种分布格局具有怎样的生态意义,目前尚不明确。另一方面,三峡水库中距大坝较远的上游河段消落区地势较平坦,有较多淤泥沉积,土层较厚土壤营养较高,缓坡在水退时,受水流冲刷较小,其上生长的一些浅根系的植被可得到保留,一年生植物种子与多年生植物繁殖体也较容易留存于土壤中；而靠近大坝的下游江段为峡谷型河道,沿岸多为碎石,土壤贫瘠,消落区坡度大受水流冲刷的影响大,浅根系植物难以生长,植物的种子和繁殖体也因水流作用而易流失。三峡水库上下游水文地貌、土壤条件的差异,使得水流对植物所处生境干扰程度不同,同时给植物生长提供的环境也有很大差异,从而可能会影响消落区植物物种定居、繁殖、扩散,进而对植物群落分布模式产生巨大影响[18]。探究不同生活史类型植物群落在三峡水库消落区的空间分布格局和变化规律,对深入认识三峡水库消落区植被特点及其生态功能具有重要意义。目前,已有的对三峡水库消落区植物群落开展的调查研究多集中在某个典型区域或少数几个区域等局部地段[19-20],对全库区范围内的消落区植物群落和植被的空间分布差异还少有研究,在本研究中,对三峡水库干流消落区植被从上游到下游进行了调查,能从较大地理空间尺度上揭示三峡水库不同生活史类型植物群落的空间分布特征,为全面评估三峡水库运行对消落区植物群落的影响提供依据。

1 研究地点与方法

1.1 研究区概况及研究样地

三峡水库消落区东起三峡水库坝址(三斗坪),西至重庆江津(花红堡),总面积 348.93 km2,涉及重庆市和湖北省的26个区(市、县)[21],地理位置约为106°56′—111°04′E, 29°16′—30°50′N。属亚热带湿润季风气候,低山丘陵区消落区面积258.39 km2,占库区消落区总面积的74.06%。水库年平均气温16.7—18.7℃,1月均温6.5—7.5℃,7月均温28—30℃。年均降雨量992.5—1241.8 mm,降雨时空分布不均。本研究中,在综合考虑消落区的土壤条件、库岸坡度的基础上,从2017年8月至9月,在三峡水库的干流消落区从上游到下游共选择了空间分布距离较为一致的九个地点的消落区作为研究样地,对其消落区的植被进行了考察和研究。研究样地所在区县乡镇、地理位置及库岸环境特征见表1中所述。

表1 研究样地地理位置及环境特征自然概况

1.2 调查样带的设置

在每个研究样地中,根据三峡水库消落区不同高程区域每年被蓄水淹没的时间长短,每隔10m高程设置一条研究样带,分别为152 m、162 m、172 m高程样带,不同高程样带受三峡水库蓄水水淹强度不同。并根据各研究样地的具体情况,在每条研究高程带中设置20—25个样方,样方面积为1m×1m,相邻样方间距3—5m。在调查的所有研究样地中,样地内群落均由草本植物构成,对每个样方进行如下测定：植被投影盖度(以下简称植被盖度)、各物种的投影盖度、群落优势层投影盖度、各物种所有植株的高度、群落优势层的高度,并测定记录每个样方的坡度、土壤类型。植被盖度、物种盖度的测量方法为直接目测法。

1.3 数据处理

采用原始物种丰富度经转换后的丰富度值(Transformed Species Richness,TSR)[22]来表征消落区植被的物种丰富度以避免取样面积对物种丰富度的影响。TSR =N/lgS。式中,N为样地中植物种数；S为取样面积。

对三峡水库消落区植被中不同生活史类型植物的相对优势进行分析,若样方中所有一年生植物物种盖度之和大于所有多年生植物物种的盖度之和,即认为该样方中一年生植物占优势；反之,则为多年生植物占优势。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同高程平均物种数、每种生活史类型植物的盖度是否具有高程间差异及每个高程中不同生活史植物的盖度是否存在差异进行检验,多重比较采用Duncan法进行。若方差不齐则进行数据变换,数据变换后仍不能满足方差齐性,则采用非参数检验(Kruskal-Wallis H检验)。

物种重要值作为判断优势物种的依据[23-24],对不同高程消落区植被中的优势物种进行检测,P=[(相对频度+相对高度+相对盖度)/3]×100%,即物种的P值越大,代表该物种为优势种。

为找出消落区优势植物群落,利用TWINSPAN(WINTWINS for Windows 2.3)对消落区植物群落进行数量分类,采用所有研究样地中每个样方中每个物种的盖度数据建立盖度-样方原始数据矩阵,以二歧式的分割法来划分类型,其划分根据“指示种”(或称指示指标)将样方与种类(或者品种与指标)组成依次划分为各个等级的类型单位。TWINSPAN(双向指示种法)是基于RA/CA排序发展起来的一种分类方法,能对样方和物种同时进行分类,并且分类结果也较为真实,因此得到广泛应用。不同物种具有明显的生态偏好,其存在可能识别特定的环境。样地和种类分类的结果矩阵明显反映种类和样地,种类和植物群落类型之间的关系,并且可以反映重要的环境梯度,具有一定的生态意义。

2 结果与分析

2.1 三峡水库消落区植被物种多样性

研究发现,在所调查的三峡水库消落区样地中共有物种27种,其中一年生草本植物物种的比例达到72.4%。研究表明,三峡水库干流消落区的物种丰富度随着距大坝里程的距离缩短而呈现逐渐减小的趋势,从距大坝223 km处,即从云阳开始,到水库大坝,消落区植被具有的物种丰富度趋于一致(图2)。对消落区不同高程区域植被的物种丰富度的分析发现,随着海拔高程的增加,消落区植被具有的物种数量逐渐增加,位于152 m、162 m、172 m海拔高程的消落区植被,平均每个样方中的物种数量为4.8、5.6、5.7。研究表明三峡水库消落区植被中的物种丰富度沿海拔梯度随着水淹胁迫强度的减小而逐渐增加,但均无显著性差异(P>0.05)。

图2 三峡水库干流消落区植被植物物种丰富度的沿程及随海拔梯度变化格局Fig.2 Species richness of vegetation in the water-level-fluctuating-zone of TGR along the mainstream and the altitude of the reservoir

2.2 三峡水库消落区植被不同生活史类型植物的相对优势度

对三峡水库消落区植被中不同植物物种盖度占植被中所有物种总盖度的比例的分析发现,随着消落区高程的升高,一年生植物物种盖度占植被中所有物种总盖度的比例逐渐增加,多年生植物物种盖度占植被中所有物种总盖度的比例随海拔高程升高而降低(图3)；结果表明一年生植物对消落区植被覆盖度的贡献随消落区高程的增加而增加,而多年生植物对植被覆盖度的贡献随高程的增加而逐渐降低。但是,在消落区的任一高程区域,多年生植物物种盖度均要大于一年生植物物种盖度(图3)。

图3 三峡水库消落区植被中一年生与多年生植物的相对盖度 Fig.3 Relative coverage of annual and perennial plants of the vegetation in the water-level-fluctuating-zone of TGR图中数值为平均值±标准误,不同的大、小写字母表示同一类型植被在不同高程间差异显著(P<0.01)

2.3 三峡水库消落区植被各高程主要优势物种

三峡水库消落区植被的优势物种组成在不同高程表现不同,152 m、162 m消落区植被中具有的优势物种数量比172 m植被中要少,重要值大于5%的物种数量在152 m、162 m、172 m高程植被中分别为6种、8种、8种；同时,低高程植被中优势物种具有的最大优势度比高高程植被中优势物种具有的最大优势度更大(152 m高程、162 m高程、172 m高程植被优势物种具有的最大重要值分别为32.4%、22.4%、13.1%)(表2)。152 m高程植被中重要值大于5%的物种中多年生植物的重要值总和为49.8%,一年生植物的重要值总和为24%；162 m高程植被中重要值大于5%的物种中多年生植物的重要值总和为34.3%,一年生植物的重要值总和为45.2%；172 m高程植被中重要值大于5%的物种中多年生植物的重要值总和为10.8%,一年生植物的重要值总和为55.9%。在各高程植被中,低高程植被中株形高大的物种少,随高程升高,植被中株形高大的物种数量逐渐增多且都为高大的一年生植物(表2)。

表2 三峡水库消落区不同高程植被的主要优势物种

2.4 三峡水库消落区植被群落的数量分类

采用TWINSPAN对三峡水库消落区9个样地607个样方的植被进行分类,将消落区植被划分为25个组(图3),25个组的基本特征见附表。结果表明,苍耳+狗牙根群落Ass.Xanthiumsibiricum+Cynodondactylon(含213个样方)、狗牙根群落Ass.Cynodondactylon(包含137个样方)、狗牙根+香附子Ass.Cynodondactylon+Cyperusrotundus(含55个样方)、狗牙根+酸模叶蓼Ass.Cynodondactylon+Polygonumlapathifolium(40个样方)、苍耳+藿香蓟群落Ass.Xanthiumsibiricum+Ageratumconyzoides(38个样方)等在消落区分布范围广,为消落区的优势植物群落,群落特征明显表现出对水位涨落及小生境差异的适应。

图4 三峡水库消落区植被的TWINSPAN分类结果Fig.4 Classification of vegetation at water-level-fluctuating-zone of the Three Gorges Reservoir by TWINSPANN 代表样方数;Dk(k = 1,2…11)代表第 k 次分类,附表中1—607为样方编号,罗马数字表示对应的植物群落

3 讨论

3.1 三峡水库消落区植物物种多样性差异及高程差异

在本研究中,对三峡水库长江干流消落区植被的物种丰富度(TSR)分析表明,三峡水库从上游到下游近500 km长(即从涪陵到大坝)干流消落区中植被的物种丰富度呈逐渐减小的趋势,并且从涪陵到云阳消落区植被物种丰富度以较快的速度逐渐降低,从云阳至大坝消落区植被的物种丰富度最低但差异不大(图2)。三峡水库从涪陵到大坝段的水库干流消落区具有相同的水文情势,水库此区段消落区的水位完全受三峡水库水位调度控制,即夏季维持最低防洪控制水位,秋冬春季维持最高蓄水水位,水库水文情势在此区段内没有差异；因此,水文条件不是导致消落区植被物种丰富度从上游到下游(涪陵到大坝)逐渐降低的影响因素。但是,对三峡水库从涪陵到大坝的消落区的土壤基质和河岸形态观测发现,涪陵到云阳的三峡水库消落区坡度较小,土壤多为水稻土、壤土,土层较厚、土壤营养含量高；而云阳到大坝的水库消落区坡度大土壤侵蚀强,土壤多为石灰土、土层薄石砾含量高,消落区生境破碎化程度加剧[25],从上游到下游消落区土壤条件和生境差异可能是导致植被物种丰富度降低的重要原因。

不同生活史类型植物群落优势度随高程变化呈现相反的变化规律(一年生植物群落盖度优势随高程升高而增加,多年生植物群落盖度优势随高程升高逐渐降低),说明在不同水淹胁迫强度导致的异质生境中,不同生活史类型的植物群落对生境的适应能力不同。低高程水淹时间较长,给予一年生植物生长的时间少,其能成功完成开花结实产生大量种子的机会小。另外,低高程伴随有较多泥沙沉积,对一年生植物种子掩埋,影响种子正常萌发,降低一年生植物的优势度；而高高程受水淹胁迫小,能保留多数有活性的种子,在适宜的条件下就会萌发成幼苗[26],从而占据生态位,优势度升高。

3.2 三峡水库消落区现有的植被空间分布格局的生态意义

河岸带生态系统包含多种物种的相互作用和共存,将生物多样性整合到生态功能的研究中是非常必要的,物种多样性会增加根系生物量,从而降低河岸水土流失风险从而维护库岸稳定[27-29]。多样性较高能保证河岸带生态系统服务的持续供给。三峡水库干流消落区的物种丰富度随着距大坝里程的距离缩短而呈现逐渐减小的趋势,不利于下游消落区植被发挥土壤改良作用及提高河岸带的生产力。

虽然多年生植物在高高程的盖度优势减小,但多年生植物在高高程对群落盖度的贡献仍然起主要作用(各高程多年生植物占优势的样方比例均大于60%)。这种盖度分布格局对维护三峡水库消落区生态系统结构的稳定具有积极作用。一年生植物对土壤的固持力较弱,且不耐水淹,所以蓄水过程中可能造成大量营养元素从库岸进人水体,随着营养流失可能造成库岸无法继续生长植物,从而引起植被衰退[30]。三峡水库消落区植被恢复应更加关注植被生态功能,一年生植物与多年生植物地下根系合理配置,对功能群落进行构建,加强固土护岸效果,发挥植被的最大生态效益。

4 结论

三峡水库消落区植被作为河岸带生态系统的重要组成部分,对库岸安全运行具有重要意义。本研究的主要结论有：三峡水库消落区的物种丰富度随着距大坝里程距离的缩短而逐渐减小；一年生植物对消落区植被覆盖度的贡献随消落区高程的增加而增加,而多年生植物对植被覆盖度的贡献随高程的增加而逐渐降低；经过近十年的植被演替,消落区植被组成日趋单一,苍耳与狗牙根在消落区的优势日趋明显,典型群落主要有苍耳+狗牙根群落、狗牙根群落、狗牙根+香附子群落、狗牙根+酸模叶蓼群落、苍耳+藿香蓟群落。