成年雌性短尾猴性打搅行为的影响因素

庞奎海， 王 希， 李进华,3

(1. 安徽大学 资源与环境工程学院， 合肥 230601； 2. 黄山生物多样性与短尾猴行为生态学国际联合中心， 合肥 230601； 3. 合肥师范学院 生命科学学院， 合肥 230601)

性打搅行为指动物界非交配个体对正在进行的交配个体所进行的干扰行为，该行为在非人灵长类动物中广泛存在[1-12]。尤其在红面猴(Macacaarctordies)，川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)、汤基猕猴(M.tonkeana)、倭黑猩猩中(Panpaniscus)等物种中得到较深入的研究[2-3, 12-16]。

大量基于性打搅的研究表明，年龄、等级顺位、亲缘关系等会对成年雌性个体的性打搅行为产生影响[2,4]。如在川金丝猴中，年轻的成年雌性个体往往比单元内其它雌性个体发出更多的性打搅[15-16]。在叶猴(Presbytisentellus)中，高顺位雌性个体积极地打搅低顺位雌性的交配，从而影响低顺位雌性个体的交配[8, 13-14]。在红面猴、汤基猕猴和摩尔猕猴(M.maurus)等物种中，成年雌性个体更倾向打搅其亲缘个体的交配[3, 7, 13]。

目前对成年雌性性打搅发生的原因主要集中在性竞争假说和社会关系占有假说[2, 4]。性竞争假说指打搅者通过性打搅行为降低交配者的交配成功度[12]。如在交配季节，叶猴成年雌性之间发出更多的接触性打搅，从而影响交配个体交配成功度[8]。而在红面猴的研究中表明，成年雌性个体之间的性打搅行为，可能是为了破坏交配个体之间的关系，增加自己与交配雌性之间的联盟关系[17]。但有关成年雌性性打搅的研究，仍然缺乏充分的案例支持。因此，研究成年雌性性打搅行为的影响因素，对阐明成年雌性性打搅行为的动机具有重要的意义。

本研究通过对安徽黄山的短尾猴YA1群为研究对象，通过分析性打搅行为与年龄、顺位、亲缘个体等之间的关系，探讨短尾猴社会中成年雌性个体之间性打搅行为的影响因素，为进一步阐明成年雌性性打搅行为的功能奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究地点与研究对象

研究地点位于安徽省黄山风景区野生猴谷(东经118°10′，北纬30°29′)，海拔高度为600～1200 m[18]。研究对象为栖息于安徽黄山的鱼鳞坑YA1群的15只成年雌性个体，所有成年个体均能在自然条件下进行个体识别(表1)[18-19]。

表1 YA1群群体组成

1.2 研究方法与数据收集

本研究观察时间从2016年8月—2017年5月，采用全事件取样方法(All occurrence sampling method)对群体中的交配行为(Copulation)、性打搅行为(Sexual harassment behavior)、攻击-屈服行为(Aggression-submission behavior)进行记录，记录内容为各种行为的发起者和接受者[20-23]。所有行为取样均用录音笔(型号：索尼ICD-AX412F)进行记录，具体参数定义见表2，年龄组与顺位参照文献[18]。

1.3 数据处理与分析

使用Excel 2010进行数据预整理；SPSS20.0 for windows 统计软件进行分析数据。利用配对样本t检验对成年雌性性打搅模式、季节、亲缘关系等进行统计检验；利用单因素方差分析检验不同年龄组性打搅的差异；利用Person相关性检验性打搅与成年雌性顺位的关系；所有检验均为双尾检验，显著性水平设为0.05。

表2 行为参数定义

2 结果

雌性短尾猴性打搅行为主要发生在交配过程的4个阶段中：爬跨阶段(占3.40%)，射精前阶段(占11.18%)，射精阶段(占63.20%)，射精后阶段(占22.22%)。在整个观察期间，15只成年雌性个体总共参与了305次交配活动中的性打搅行为，平均每次打搅活动有1.01个打搅者。

2.1 成年雌性性打搅行为模式

成年雌性性打搅模式包括非接触性打搅，即注视(17.37%)、反复跑(6.89%)、龇牙咧嘴(57.05%)；接触性打搅包括嘴对嘴(4.26%)、手摸其头(2.30%)、攻击型干扰(12.13%)。成年雌性性打搅接触性打搅与非接触性打搅具有明显的差异性(配对样本t检验：N=15，df=14,P=0.001，图1)。

图1 成年雌性打搅模式的比较

2.2 年龄与性打搅的关系

成年雌性个体性打搅发起次数总共为305次，其中老年个体占13.86%；中年个体占29.83%；年轻成年个体的性打搅占56.31%。研究结果发现成年雌性各年龄组在发起性打搅的频次上没有显著差异性(单因素方差分析：F=0.679，df=2，P=0.526，图2)。

2.3 成年雌性顺位与性打搅的关系

高顺位雌性发起的性打搅频次为48.46%；中顺位雌性频次为47.44%；低顺位雌性频次为40.96%。成年雌性个体等级顺位与发起性打搅次数呈正相关关系，即成年雌性个体顺位越高，发起性打搅频次越高(Person相关性检验：N= 15，R=0.728，P= 0.002,图3)。

图2 成年雌性不同年龄组发起性打搅频次的比较

2.4 成年雌性性打搅在季节的差异

成年雌性个体在交配季节的性打搅比率与在非交配季节的性打搅比率无差异性 (配对样本t检验：N=15，t=0.309，df=14，P=0.762，图4)。

图3 成年雌性性打搅与顺位值的关系

2.5 亲缘关系与性打搅的关系

研究结果表明成年雌性个体打搅亲缘个体的交配和打搅非亲缘个体的交配具有差异性，即成年雌性个体更倾向于打搅亲缘个体的交配(配对样本t检验：N=15，t=2.289，df=14，P=0.038，图5)

图4 成年雌性交配季节与非交配季节的性打搅比率Figure 4 The comparison in rate of harassment by adult female between mating season and non-mating season

图5 成年雌性个体打搅亲缘个体与非亲缘个体的比较

3 讨论

本研究结果分别从打搅者本身的自然属性(季节、年龄)和社会属性(顺位、亲缘关系)等方面对成年雌性短尾猴性打搅行为的模式和影响因素进行分析。研究结果发现，成年雌性短尾猴性打搅频次与其所具有的自然属性无关，而与其所具有的社会属性有关。

非人灵长类动物成年雌性个体的性打搅行为，相比其他年龄性别组来说很少被报道，并且解释雌性个体性打搅行为的理论也比较少[2, 4]。早期学者们认为成年雌性个体发起性打搅的行为可能与竞争高质量雄性的精子有关系[8, 12]，这也在金丝猴、叶猴等一雄多雌体系的物种中，广泛被验证[8, 12]。但在猕猴属动物中，红面猴、汤基猕猴和摩尔猕猴等物种中，成年雌性个体性打搅可能与成年雌性个体之间的性竞争无关[3, 7, 17]。短尾猴雌性性打搅与它们的结果具有相似性，即成年雌性个体经常在射精和射精之后发起性打搅行为；同时打搅模式往往以比较温和的非接触性打搅为主。这可能意味着成年雌性个体的性打搅行为并不只是为了推迟或者打断交配，获得与交配中的雄性个体直接交配的机会。这也与熊成培的研究结果相一致，他认为短尾猴性打搅行为可能与雌性个体之间某种潜在的社会关系具有联系[23]。

本研究发现成年雌性短尾猴中，具有亲缘关系的个体间更容易发起性打搅。这一结果表明，短尾猴性打搅行为可能与某种社会联系具有相关性。在红面猴、汤基猕猴等猕猴属物种中，研究结果与短尾猴相一致。即成年雌性个体更容易打搅与其具有亲缘关系的个体[3, 7, 17]。在红面猴中，研究人员发现红面猴雌性个体经常打搅亲缘个体的交配，红面猴雌性性打搅的动机可能是打搅者为了维持与交配中的亲缘个体的某种潜在的联系[3, 17]，但在短尾猴中，我们并不能直接证明是否打搅者与交配者的社会联系加深。

而在猕猴、红面猴等猕猴属物种中，高顺位个体的雌性个体往往能够有效地打搅低顺位雌性个体的交配[2,4]。本研究的结果，虽然支持了这结果，即顺位越高的个体更易发生性打搅行为；但是在短尾猴性打搅行为中，高顺位雄性个体的雌性却很少能够阻断交配的发生和打断正在交配的个体。这可能与短尾猴的社会体制有关，短尾猴属于单次爬跨射精型物种，其雄性个体控制交配[18-19]。

本研究的研究结果暗示了成年雌性短尾猴性打搅行为可能与雌性之间的性竞争无关系，其背后动机可能是雌性个体为获得某种社会联盟所做的情绪反应。作者通过对雌性短尾猴性打搅影响因素的研究，初步探讨了雌性性打搅行为在短尾猴中可能的动机，为更加深入研究短尾猴成年雌性个体性打搅行为提供基础的资料参考。

致谢：感谢黄山风景区野生猴谷全体工作人员和房东程海滨全家对本人野外研究期间的支持和帮助！