基于Maxent模型的软枣猕猴桃在中国潜在适生区预测

张 童,黄治昊,彭杨靖,王泳腾,王 萍,王诗童,崔国发

北京林业大学生态与自然保护学院, 北京 100083

软枣猕猴桃Actinidiaarguta是猕猴桃科Actinidiaceae猕猴桃属Actinidia大型落叶藤本[1]。其药用历史悠久,据《中药大辞典》中记录,软枣猕猴桃具有健胃、清热利湿等功效,可治消化不良、呕吐、腹泻、黄疸、风湿关节痛等疾病[2]。关于软枣猕猴桃的研究目前主要集中于食品保健和药用成分等方面[3- 5]。据《中国植物志》记载,该物种在中国从最北的黑龙江岸至南方广西境内的五岭山地都有分布[6],但根据实地走访调查发现,由于软枣猕猴桃人工种植比例低、苗木价格高、人工种植成活率低等原因导致软枣猕猴桃种植成本居高不下,进而导致野生软枣猕猴桃的采摘与破坏情况日益严重,使得野生软枣猕猴桃数量锐减。目前尚未有研究资料表明其具体的适宜分布区域,也并未明确影响该物种分布的主要环境因子。为探清软枣猕猴桃的潜在适宜分布区域,研究软枣猕猴桃地理分布与环境因子之间的关系,分析影响软枣猕猴桃分布的关键环境因子,对软枣猕猴桃的物种保护与科学利用具有重要意义。

因研究区域面积较大,实地勘察的调研周期长、成本高以及难以全面统计物种的全部分布区。通过模型预测物种的地理分布是当下比较成熟的评估手段,其工作效率高、预测分布区全面、大大节省了时间人力成本[7-10]。王茹琳等利用Maxent生态位模型预测了中华猕猴桃的适生区,结合气候因子预测软枣猕猴桃的适生区范围,但未考虑地形与土壤间对目标物种的影响[11]。屈振江等对气候因子进行筛选后模拟几种猕猴桃的适宜分布区,有效缩小了关键因子的范围,却忽略了立地条件等环节[12]。本文选取了79个软枣猕猴桃的样点,通过3类环境因子共28个环境变量,运用Maxent模型进行软枣猕猴桃的潜在适生区预测,并对其适生等级与关键环境变量进行评价,综合分析软枣猕猴桃与气候、土壤、地形之间的关系,提出软枣猕猴桃的利用与保护方案,为野生软枣猕猴桃的有效保护与科学利用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 软枣猕猴桃分布信息数据

软枣猕猴桃地理分布信息数据由文献资料整理、地方植物志、中国数字标本馆和全球生物多样性信息机构(https://www.gbif.org/)获取,通过去除无效和重复数据,共计收集到软枣猕猴桃样本点79个(图1),其中京津冀区域10个样本点均为实际调查的样点。

图1 软枣猕猴桃的样本点分布图

1.2 环境变量

为了确定物种适宜生境的地理分布,需明确影响物种生长的环境变量。本文中环境变量共有3类(气候因子、土壤因子和地形因子)共计28个环境变量。包括从世界气候数据库World-Clim(http：//www.worldclim.org/)中获取的25个认可度较高的生物气候变量图层(bio1—bio19)和6个土壤变量图层(grav、rub、ph、oc、radi、texture)；从中国科学院国际科学数据服务平台(http：//datamirror.csdb.cn)获取的3个地形变量(alt、slope、asp),选取的环境因子详见表1。上述图层作为Maxent模型所需的环境变量图层,国家基础地理信息系统网站(http：//nfgis.nsdi.gov.cn)提供的1∶400万中国地图和中国行政区划图作为本文绘图的底图。

表1 环境因子

1.3 数据分析

1.3.1环境变量筛选

提取28个图层中79个分布点的环境数据。输入SPSS中的kendall秩次相关检验,进行相关性筛查(附表1),去除相关性较高的变量(P>0.8)[13],最终得到15个用于模型计算的环境变量,结果如表2所示。

附表1 SPSS分析各环境因子的相关性

表2 筛选后的环境变量

1.3.2Maxent模型构建与结果评价

将整理好的样本点分布数据和筛选出的环境变量图层加载进Maxent3.3,应用ROC(接收者操作特征曲线receiver operating characteristic curve)曲线分析法对Maxent软件预测的软枣猕猴桃适宜区分布结果进行精度检验,得到ROC曲线下面的面积值即AUC值(the area under the ROC curve),它是模型预测能力的准确性指标。AUC值取值范围为0.5—1,越接近1说明预测的结果越好,其模型预测的结果就越准确。AUC值为0.50—0.60(失败),061—0.70(较差),0.71—0.80(一般),0.81—0.90(好),0.91—1.0(非常好)。

1.3.3软枣猕猴桃适生等级划分

经过Maxent模型预测分析,依据自然分割法[14]将软枣猕猴桃的潜在分布区分为4个等级,按照分布概率P确定软枣猕猴桃适生区等级划分：P<0.2为非适生区,0.2≤P<0.5为低适生区,0.5≤P<0.7为中适生区,P≥0.7为高适生区(表3)。

表3 适生区划分

2 结果与分析

2.1 预测精度分析

计算得到的平均训练集AUC值为0.921,平均测试集AUC值为0.927,由此表明Maxent模型对软枣猕猴桃潜在分布区的预测效果非常好(图2)。

图2 Maxent 模型对软枣猕猴桃预测结果ROC曲线验证

2.2 软枣猕猴桃的潜在分布区

软枣猕猴桃主要集中分布于中国西南部及浙江、福建、台湾等地。其中高适生区分布于四川中部、陕西南部、湖北西部和贵州西北部等地中低山区地带,呈圆环状分布；中适生区西起西藏东南部,北至陕西南部,东至台湾,南至云南南部,中适生区主要分布在高适生区邻域附近；低适生区面积较大,包含东三省、中原山地和东南沿海等地。

按适生等级分类后,统计每个省、市自治区的适生区面积,计算结果如图3所示,软枣猕猴桃在我国的适宜分布区面积(高度适生区、中度适生区和低度适生区)总计约3.01×106km2。其中,高度适生区面积约1.7×105km2,占适宜分布区面积的6%；中度适生区面积约8.9×105km2,占适宜分布区面积的30%；低适生区面积约1.9×105km2,占适宜分布区面积的64%。由表4可知：(1)云南、四川、陕西、湖北、福建、西藏和台湾省份是软枣猕猴桃高度适宜分布(P≥0.7)较集中的区域,其中云南省适宜软枣猕猴桃分布的面积约3.7×105km2,居于全国适宜生境面积首位；(2)河北、山西、北京、海南和天津五个省份为软枣猕猴桃的中度和低度适宜分布区(0.5≤P<0.7)；(3)内蒙古和宁夏等地为软枣猕猴桃的低度适宜分布区(0.2≤P<0.5),且适生面积相对其省份面积占比极少；(4)香港、澳门均无软枣猕猴桃的适宜分布区域(P<0.2)。

图3 软枣猕猴桃潜在适宜分布区面积统计表

表4 适宜分布区的面积

2.3 主导环境因子的确定

利用Jackknife刀切法分析各生态因子对软枣猕猴桃分布适宜度(图4),结合各环境变量对软枣猕猴桃分布影响的贡献率(表5)发现：影响软枣猕猴桃分布的主要环境变量为最湿季度降水量(bio13)、年均温(bio1)、最冷季度降水量(bio19)和海拔(alt)。运行结果显示,按从高到低的贡献率排序依次为最湿季度降水量(bio13)28.2%、年均温(bio1)23.5%、最冷季度降水量(bio19)19.6%和海拔(alt)8.4%,累计贡献率高达79.7%(表4)。 说明上述4个环境变量是影响软枣猕猴桃适宜分布生境的关键因子。

表5 各环境变量对软枣猕猴桃份分布影响的贡献率

图4 软枣猕猴桃分布预测结果刀切图

由环境因子对软枣猕猴桃份分布影响的贡献率可以看出软枣猕猴桃生长分布受气候环境影响较大,最湿季度降水量、年均温、最冷季度降水量和海拔这4个环境因子对软枣猕猴的分布起主导作用。选取这4个变量分别建立Maxent模型,得出软枣猕猴桃在各个变量中的适宜区间如图5。

图5 主要环境因子响应曲线

3 结论与讨论

3.1 软枣猕猴桃的潜在分布区及Maxent预测的可靠性

本文利用Maxent模型对软枣猕猴桃的潜在适生区进行预测,结合28个环境变量分析影响软枣猕猴桃的生长分布。通过参数设置和模型筛选,最终将研究区域划分为4个适生等级,统计了软枣猕猴桃在全国各省的适宜分布区面积(表4)。结果表明,云南省是全国软枣猕猴桃最适宜分布地区,20世纪80年代末期和90年代初期通过对云南省猕猴桃资源的系统调查,发现云南省猕猴桃属植物分布较广,猕猴桃属植物种类居全国之首[15]。丁建调查时发现四川软枣猕猴桃资源主要集中在四川盆地周边的中低山区的环形地带[16]；福建浙江等预测高适生区均有软枣猕猴桃生长分布记载,且记录年限较早[17],与软枣猕猴桃预测分布范围较为吻合。

尚无相关文献对软枣猕猴桃的分布范围进行明确讨论,且未开展相关专项研究,本文所提出的物种分布模型在明确软枣猕猴桃的分布点后预测出更多的潜在适生区。例如,在以往文献资料记载中青海省尚未记录该物种的分布情况,近些年经地方政府公开网站对比发现青海省西宁市确有该物种的分布,与本文研究结论一致；同时本文预测的中度适生区也与实际相吻合,说明Maxent模型能较为准确的预测软枣猕猴桃在中国的潜在适生区。

3.2 影响软枣猕猴桃分布的关键环境因子

从图5中,可明显看出：最湿季度降水量在300—450 mm范围内时,软枣猕猴桃适生度显著上升,在450 mm达到最大值；500—800 mm区域内适生度逐渐平缓且软枣猕猴桃适生度最高。年均温在12.5—17.5℃之间最适宜软枣猕猴桃生长,峰值出现在13.0℃,此时最适宜软枣猕猴桃的生长发育。最冷季度降水量在220—290 mm区间内明显有上升趋势,自290—660 mm区间内趋于稳定,软枣猕猴桃适宜分布度最高。软枣猕猴桃在海拔2000—2690 m区间内适宜生长,在海拔2500 m下生长状况最佳,适生程度最好,这与猕猴桃属植物生物学特征相一致。经地理国情监测云平台(http://www.dsac.cn/)、中国气象局(http://www.cma.gov.cn/)核实,关键环境因子的适宜区间与高适生区省份气候基本一致,海拔适宜区间与植物志记载相吻合。

软枣猕猴桃作为药用和食品保健原料植物,野生资源遭到人为采摘破坏,干扰软枣猕猴桃群落的自然更新以及破坏了软枣猕猴桃的生长环境。本文在全国尺度上分析了软枣猕猴桃的潜在适生区,但未考虑到软枣猕猴桃个体的遗传变异、复杂条件下的小气候等因素影响。以大尺度预测软枣猕猴桃的适生区,可在中高度适宜分布区进行野生软枣猕猴桃的迁地保护和人工种植等,由此在中高度适宜分布区进行野生软枣猕猴桃的迁地保护和人工种植并根据其适生环境调整软枣猕猴桃的农业种植繁育规划,为软枣猕猴桃的就地、迁地保护以及其种植成活率提供理论依据。