亚热带59个常绿与落叶树种不同根序细根养分及化学计量特征

2020-08-18周永姣王满堂王钊颖朱国洁钟全林程栋梁

生态学报 2020年14期

周永姣,王满堂,王钊颖,朱国洁,孙俊,钟全林,3,程栋梁,3,*

1 福建师范大学福建省植物生理生态重点实验室,福州 350007

2 枣庄学院城市与建筑工程学院,枣庄 277160

3 福建师范大学地理研究所,福州 350007

细根通常是指直径小于2 mm的根[1],由不同形态和功能的多个分支结构的远端根组成[2]。细根是植物从土壤中获取限制营养物和水的主要地下器官[1,3],并且是碳转移到土壤的主要途径之一[4- 5]。因此,细根性状对陆地生态系统功能有重要影响。

C∶N∶P化学计量侧重于生态过程中化学元素的相互作用和平衡[6- 7],经常被用于研究生态系统的地上和地下部分之间的反馈和关系[1,8],其中C作为植物的结构基础,构成相对稳定的50%干植物生物量[9- 10]；N是蛋白质的重要组成成分,在植物生产、光合作用和凋落物分解中起着至关重要的作用[11- 12]；P通常被认为是限制元素,并且负责DNA和RNA的细胞结构和组成[13]。此外,越来越多的研究把植物各器官的C、N、P含量之间的异速生长关系作为了解植物对元素的吸收、运输和利用过程的重要手段[14- 16],然而对基于不同根序的C、N、P异速生长关系在不同生活型树种之间的区别还少有研究。

不同根序的植物细根具有形态、结构和生理上的差异,用单一直径定义细根的方法忽视了细根系统内部结构和功能上的异质性[2]。例如：植物最远端的低级细根具有相对更短的寿命[17],更高的N、P浓度[18- 19],更大的比根长[20]和比根面积[21],更低的根组织密度[22],更快的分解速率[23]以及更高的侵染率[24]等。因此,通过分枝顺序进行基于根序的细根生理生态研究可以更好地理解根系的功能和营养动态[25- 27],已成为当前根系生态学研究的重要组成部分。

由于不同生活型物种的生活史策略具有快慢投资差别,这可能会造成养分重要获取器官细根的性状差异。而且前人有研究结论指出,相比于落叶物种,常绿物种通常具有长的叶寿命、低的比叶面积、低的光合速率和高的养分含量[28- 29],表明了常绿和落叶物种在地上部分采取了不同的生态策略。虽然常绿与落叶树种地下部分的研究也有一些结论,如：Alvarez等认为无论物种的海拔高度偏好如何,常绿针叶树的比根长(SRL)显着低于落叶树种[30],许玉庆等对6个亚热带树种的研究表明落叶树种的细根分解速率要大于针叶树种[31],Gu等对5个温带树种的研究发现,常绿针叶树和落叶阔叶树之间的细根寿命没有一致的差异[32]。但是对于不同生活型树种在基于根序的细根养分特征是否具有一致性还知之甚少。因此针对常绿和落叶树种不同根序细根的差异比较研究可以进一步了解不同生活型树种的地下细根资源策略。

常绿阔叶林是典型的亚热带植被,占中国森林面积的4%[33](8.3×106hm2)。本研究在江西阳际峰国家级自然保护区常绿落叶阔叶林选取了59个树种(35个常绿树种和24个落叶树种)的细根,并以此探究以下三个问题：(一)、常绿与落叶树种细根养分和化学计量特征是否有显著差异以及随根序增加的变化趋势如何？(二)、常绿与落叶树种细根的养分异速生长关系有何区别？(三)、常绿与落叶树种的地下细根养分策略是否一致？

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究区位于江西阳际峰国家级自然保护区(117°11′30″—117°28′40″E,27°51′10″—28°02′20″N),地处江西省东北部、鹰潭贵溪市最南端,位于北武夷山和南武夷山交界处。该保护区具有典型的湿润中亚热带季风气候,年平均降水量为1870至2191 mm,年平均气温11.4℃至18.5℃,土壤是亚热带山地土壤[34]。本研究样地为常绿阔叶林(次生林),样地平均海拔332 m,样地林分特征如下：物种数量为119,林分密度(trees/hm2)为703.52,平均胸径(cm)为11.77±0.10,平均树高(m)为8.54±0.06,平均枝下高(m)为2.85±0.02,平均冠幅(m)为3.18±0.02。主要优势木本植物有：米槠(Castanopsiscarlesii)、樟树(Cinnamomumcamphora)、甜槠(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、山苍子(Litseacubeba)、栲树(Castanopsisfargesii)等。样地土壤养分特征如下：C:(72.41±3.90) mg/g,N:(5.70±0.13) mg/g,P: (0.58±0.07) mg/g。

表1 59个常绿和落叶树种

1.2 样地设置

1.3 细根样品采集

在每木检尺后,在2018年7月,共选取了59个优势乔木树种(包括35个常绿树种,24个落叶树种),每个物种选取3株标准木,在每株标准木采用顺树干主根,确定侧根,切取整个侧根根系,采集足够数量的细根,最远端根为一级根,以Pregitzer的“根序法”(根系最先端的根尖定义为1级根,2级根生长在1级根上,3级生长在2级根上,以此类推)分拣出足量的前四级活根,装袋做好标记,在75℃烘箱中烘干48 h以上,在实验室研磨后进行养分测定。

1.4 细根指标测定

细根C、N含量利用CHNOS元素分析仪(Vario ELI,Elemental Analysis,Germany)进行测定。细根P含量采用H2SO4和HCIO4消煮后,利用连续流动分析仪(San++,Skalar,Netherlands)进行测定。

1.5 数据分析处理方法

首先使用Excel2007进行简单的数据统计。其次运用SPSS19.0对各级根序的细根均值、标准差、标准误和变异系数进行计算,同时使用LSD多重检验分析和T检验分析细根C、N、P含量及化学计量特征在不同根序间和常绿与落叶树种间的差异是否显著。利用OriginPro9.0软件作图。

细根性状关系的研究则采用异速生长方程y=βxα进行拟合,将该等式两边同时取对数使其转化为lgy=lg+αlgx。其中y和x分别为因变量和自变量,为异速常数,即线性关系的截距,α为异速指数,即线性关系的斜率,当α=1时,代表因变量和自变量呈等速生长关系,α>1或α<1时,两者表现为异速生长关系,同时,当α>1时,y的增加速度是大于x的,α<1时则相反。异速指数和异速常数的估算,采用标准化主轴估计(standardized major axis estimation, SMA)的方法[35],由R软件中的smatr包完成[36]。通过Warton和Weber的方法对斜率进行异质性检验,且在斜率同质时计算共同斜率[37]。

本研究中,共同斜率和截距即共同异速生长指数和常数,具有共同斜率则表明不同组织或器官间的养分配比是一致的,然后在具有共同斜率的基础上检验养分性状间是否具有截距上的差异。以一级和二级细根C-N关系为例,在一二级细根具有共同斜率的前提下,若两者具有共同截距则说明一、二级细根在单位C含量下分配一致的N含量。若截距不同,说明在单位C含量下一级和二级根分配的N含量是不一致的；类似于：Sun等人[38]对中国长白山59种落叶木本植物的研究发现植物小枝茎生物量和叶片生物量间为等速生长关系；随海拔的增加,异速生长常数(即截距)下降,表明单位茎生物量在高海拔只能支持较少的叶生物量。

2 结果

2.1 不同根序细根间的化学计量特征及其变异系数

由表2可知,常绿树种细根C、N和P含量与化学计量比在不同根序中有显著差异(P<0.05)；落叶树种细根C和N含量与C∶N和C∶P在不同根序中有显著差异(P<0.05),但P含量在2、3、4级根间无显著差异,N∶P在不同根序中无显著差异。此外,由表2和图1可以看出,常绿和落叶树种细根C含量随根序增加而升高,而N和P含量随根序增加而降低；常绿和落叶树种细根的C∶N和C∶P随根序增加而升高,但N∶P则无明显变化趋势。

图1 常绿与落叶树种不同根序细根养分含量及化学计量比

由表2可知,变异系数基于根序的变化特点为：常绿：C含量与N∶P无明显变化特点,N、P含量的变异系数从一级根到三级根逐渐增大,到第四级根降低,C∶N变异系数先增大后减小,C∶P 的变异系数则随根序逐渐变小。落叶：除了C含量的变异系数无明显变化特点之外,N和P含量、C∶N、C∶P以及N∶P都随根序增加变异系数逐渐变大。此外,常绿和落叶树种细根养分中C含量变异系数最小,P含量的变异系数最大。

表2 不同根序细根间的碳、氮、磷含量和化学计量比及其变异系数

2.2 常绿和落叶树种细根化学计量特征比较

由上图可知,各级根序细根C含量在常绿与落叶树种间均无显著差异(P>0.05),落叶树种各级根序细根的N、P含量都显著高于常绿树种(P<0.05)；化学计量比的差异为：常绿树种各级根序细根的C∶N和C∶P都显著高于落叶树种(P<0.05),但各级根序细根的N∶P含量在常绿与落叶树种中均无显著差异(P>0.05)。

2.3 常绿与落叶树种不同根序细根养分异速生长关系

由表3可知,常绿树种不同根序细根间C、N养分的共同斜率和共同截距分别为-11.757和32.057,落叶树种不同根序细根间C、N养分的共同斜率为-5.949,无共同截距；常绿树种不同根序细根间C、N养分的共同斜率和共同截距分别为-11.917和30.510,落叶树种不同根序细根间C、N养分的共同斜率和共同截距分别为-10.727和28.013；常绿树种不同根序细根间C、N养分的共同斜率和共同截距分别为1.012和-1.187,落叶树种不同根序细根间C、N养分的共同斜率和共同截距分别为1.812和-1.893。

表3 C、N、P养分含量在不同根序细根间的异速生长关系

其中P值越接近于1,说明C、N、P养分含量不同根序之间具有共同斜率和共同截距的可能性越大

除了落叶树种细根C、N含量在各级根序间不存在共同截距之外,常绿与落叶树细根C与N、C与P以及N与P在不同根序之间的异速生长关系均存在共同斜率和共同截距。

常绿与落叶树细根C、N含量的异速生长关系中,常绿树种斜率值为-11.67,落叶树种树种斜率值为-6.67；对于C、P含量的异速生长关系,常绿与落叶树种之间存在共同斜率(共同斜率为-11.07,P=0.55)；此外,N含量和P含量在常绿树种细根中为等速关系,斜率值为0.98,但在落叶树种中则为异速生长关系,斜率值为1.58；除了常绿树种细根N和P含量的等速关系之外,其他的养分含量之间均为异速生长关系。

3 讨论

3.1 不同根序细根中化学计量特征变化特点

有研究认为一二级根主要负责养分和水分的吸收,三级及以上的根负责运输和储存[39-40],四阶和五阶根中有大量次生组织,这些组织通常具有较低的生理活性,不需要高N投资[39],因此会投入更多的C用于组织构建,这说明不同根序细根养分分配策略不同。本研究中常绿与落叶树种细根C含量随根序增加而增多,N、P含量随根序增加而减少(表2,图1),符合前人的观点,且常绿和落叶树种细根养分随根序增加的变化趋势一致说明：随根序增加,两个生活型树种的细根具有相似的养分变化策略。

Zhang等发现灌木植物各器官之间的N∶P比率没有显著差异,尽管这些植物组织确实发挥不同的功能,N∶P比的相对一致性可能反映灌木组织中基本生化过程具有协调性[41]。虽然不同根序细根承担的主体功能不同,但是本研究的结果中常绿树种细根N∶P只在一级细根和四级细根间有显著差异(P< 0.05),而落叶树种细根P含量和N∶P在不同根序间无显著差异,这说明不同根序细根之间的生物化学过程也具有一定的协调性。

元素比值和变异系数等说明植物体内各必需元素含量是否相对稳定,元素间是否具有一定的比例组成和协调关系[42]。陈婵等指出植物(如杉木)C含量随季节等环境因子变化的变异较小,故植物体内的C含量易保持在稳定水平[14],本研究中两个生活型树种的细根C含量的变异系数最低(表2),也说明C属于比较稳定的养分含量。熊德成指出低级根中的N、P大部分投入到根系的生理代谢过程,生理代谢过程需要大量酶和蛋白质,以及投入到rRNA中以生产所需的酶和蛋白质,N和P分别是酶和rRNA的主要合成元素,因此低级根中N、P之间呈现出较稳定的化学计量学关系[43],这与本研究中的低阶细根具有更低N、P变异系数的结果基本一致。此外,本研究中落叶树种的N、P养分含量和N∶P的变异系数随根序增加而变大,而常绿树种则没有明显变化趋势(表2),同时,本研究中落叶树种细根N、P含量也显著高于常绿树种(图1),这可能是因为落叶树种快速的养分循环策略所导致落叶树种N、P养分较高的变异系数。Dong等对温带9中蕨类植物的研究结果发现,根组织N和C∶N的变异系数均高于根组织C的变异系数[44],与本研究结果相一致,这表明蕨类植物与乔木在C、N养分含量稳定性上可能具有一致性。

3.2 常绿与落叶树种细根C、N、P含量及化学计量比差异

Augusto等人的研究认为落叶树种具有较高的养分含量(包括N,P,K,Ca,Mg等),pH,淀粉含量和比常绿树种更高的N∶P[45]。赵文霞对亚热带常绿阔叶林16个常见树种的研究结果表明常绿树种的比叶面积和叶氮含量明显低于落叶树种,叶氮含量只与细根氮含量正相关[46],Reich等人也认为常绿树种的光合能力较弱,采取了慢生长的策略,而落叶树种则相反[47]。本研究中落叶树种不同根序细根高的N、P含量(图1)表明其细根吸收能力是强于常绿树种的,说明落叶树种细根采取了相对常绿树种更快速的生长策略。此外,本研究中的常绿树种细根C含量与落叶树种并无显著差异,与Ågren等人认为的C元素作为植物的结构性元素,具有相对稳定性结论相一致[48]。

有研究指出,与世界其他生态系统相比,我国陆地生态系统缺磷明显,全球森林生态系统植物N∶P为12.6[49]。本研究中常绿与落叶树种不同根序细根的N∶P均高于全球森林水平(表2),且落叶树种细根N∶P大于常绿(图1),说明本研究中常绿和落叶树种的细根也存在缺磷现象,这也符合Han等人的研究结论：中国南方的植物普遍受P限制[50]。本研究在此基础上发现在常绿和落叶共存的生态系统中,落叶树种细根相对常绿树种来说对P的需求可能更高,这也意味着落叶树种在亚热带地区更易受到缺P的影响。

此外,本研究中常绿树种细根C∶N和C∶P都显著高于落叶树种(图1),由于常绿与落叶树种细根C含量并无显著差异,和说明单位C成本条件下落叶树种细根需要比常绿树种细根更多的N、P含量,以此满足植物快速生长的N、P需求[51],符合“生长速率假说”认为快速增长的组织(比如细根)会展示更低的C∶P、N∶P,因为它们需要投入更多富P的rRNA来支持蛋白质的合成[52-53]。

3.3 常绿与落叶树种不同根序养分异速生长关系

有研究指出,植物体不同器官养分浓度异速生长关系中的斜率相同而截距不同是由于受到环境因素的直接影响所导致的[54-55]。而本研究中,落叶树种不同根序细根的C和N之间具有共同斜率而不存在共同截距,说明不同根序细根基于单位C含量所分配的N含量是不一致的。这可能是因为落叶树种更容易受到环境因素的影响。除此之外,不同根序细根养分之间都存在共同斜率和共同截距(表3),这也说明两个生活型树种细根在不同根序之间具有相似的养分分配策略。

由图2可知,常绿与落叶树种细根C含量和N含量、N含量和P含量之间均无共同斜率,两者在C、N异速生长关系以及N、P异速生长关系中的变化速率都不一致,表明常绿与落叶树种细根C、N和N、P养分策略是不同的,与前人指出常绿和落叶灌木的营养成分和器官间营养分配策略不同的结论基本一致[41]；但两者的C和P之间具有共同斜率(图2),说明两者在C、P养分关系中的变化速率具有一致性,表明常绿与落叶树种细根基于C含量的P含量增加速度是一致的。

图2 常绿与落叶C、N、P养分异速生长关系

常绿树种的细根N和P含量存在等速关系(图2),说明常绿树种细根中N含量与P含量变化速率是相同的；但落叶树种细根N和P含量存在异速生长关系(α=1.58)(图2),说明在落叶树种细根中的P含量的增加速度是要大于N含量的,这可能跟落叶树种快速的资源获取则略相关。“生长速率假说”的内容指出具有高代谢和生长速率的植物相对于N来说会不成比例的更多地增加P,因为rRNA中更多地增加P的分配可以满足快速代谢和生长过程中蛋白质合成需求[56-57]。本研究中,相对于常绿树种来说,落叶树种显著较高的P含量以及较高的N、P异速指数也支持前人的结论。