不同育成年份冬小麦苗期根冠生物量分配

2020-08-17郑爱泉范学科秦晓梁

西北农业学报 2020年6期

郑爱泉，范学科，冯帆，秦晓梁

(1.杨凌职业技术学院，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)

小麦是中国重要粮食作物之一，近年来小麦单产得到显著提升，品种改良对产量提升具有重大贡献[1-4]。品种更替过程中冬小麦产量大幅度提升主要因为株高显著降低，穗质量明显增加，收获指数由35%提升至50%左右等[5-7]。作物生长发育实质即为地上、地下部分关系的外在表现，地下根系与地上冠部的生长特征可反应出根、冠功能[8]。由于大田取样较为困难，品种改良过程中根系演变趋势相关研究较少，最近研究表明根系生长与生物量分配同样对产量影响至关重大[9-12]。

冬小麦根系为须根系，由初生根和次生根组成，小麦根系生长直接影响植株对土壤水分的消耗和利用[13-16]。表层根系有利于小麦充分利用土壤水分，而深层根系则是保证产量稳定的基础[17]。前人研究发现，不同冬小麦品种根系生长具有较大差异[18-20]，针对旱地小麦品种，研究发现随着品种更替的进行，根系生物量呈现出显著降低的趋势，早期品种易出现根系冗余的现象[21-22]；小麦对干旱环境具有较好的适应能力，现代品种根冠比显著低于早期品种[23]。针对水地小麦品种，研究发现在品种改良过程中，根系生物量呈现出显著增加的趋势，0～100cm和100～200cm土层根系具有不同的变化规律[24-25]。关于品种改良过程中冬小麦地上、地下生物量分配相关研究较多，然而前人大多集中在冬小麦生长发育后期，但是品种更替过程中冬小麦苗期地上、地下部分生长及生物量分配报道较少涉及。

为此，本试验以黄淮海麦区历年来生产中种植面积较大的不同育成年份冬小麦品种为研究对象，通过分析小麦种子萌发后不同时间根、芽生长规律，探究品种更替过程中冬小麦苗期根芽生物量分配规律，以期为今后冬小麦育种工作提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用历年来黄淮海麦区大面积推广种植的22个冬小麦品种为试验材料，手工挑选饱满、粒大的小麦籽粒进行幼苗生长试验，各品种详细信息及试验用种千粒质量如表1所示。其中，育成年份相对较早的冬小麦品种称为早期品种，相对较新的称为现代品种。

各小麦品种试验用种经质量分数为10%次氯酸钠消毒10 min后，蒸馏水清洗干净，置于直径15 cm、高20 cm装满砂石的培养钵中，每钵播种10粒种子，设置3次重复，每个品种共计9钵。每天每钵浇灌30 mL蒸馏水，置于光照培养箱中(温度：25 ℃，昼夜长：16 h/8 h)萌发。

表1 22个参试冬小麦品种的育成年份、亲本、育成省份信息和试验用种千粒质量信息Table 1 Year,origin,breeding sites and thousand grain mass of experimental seeds of 22 winter wheat cultivars

1.2 测定方法

分别于小麦种子萌发第3、9、12天后对各品种进行测定。将样品分为芽、根两部分，分别测定芽长、根长。随后放置于烘箱80 ℃烘至恒质量并称量，即为芽干质量、根干质量。并计算根冠比[28]。

各指标遗传增益的计算由公式(1)得出：

ln(GYi)=a+bYi+u

(1)

公式(1)中GYi代表各个品种各指标的平均值，Yi代表各个品种的育成年份，a代表截距，b则为遗传增益的数值(采用百分数表示)，u为残差[29]。

芽长、根长相对生长速度和芽干质量、根干质量的相对生长速率的计算分别由公式(2)、公式(3)得出：

相对生长速度=(L2-L1)/L1(T2-T1)

(2)

相对生长速率=(lnW2-lnW1)/(T2-T1)

(3)

W1和W2分别代表测定前后两次的芽干质量或根干质量，L1和L2分别代表测定前后两次的芽长或根长，T1和T2分别代表测定前后两次的时间[30]。

1.3 数据分析

使用Microsoft Excel软件对数据进行整理，采用SAS 8.0软件进行数据分析，均使用Sigmaplot 11.0软件完成作图。

2 结果与分析

2.1 不同育成年份冬小麦苗期幼苗生长动态

随着冬小麦种子萌发后时间的推移品种均呈现出根数增加的趋势，但增加的进程不尽相同(图1)。随着品种更替的进行，种子萌发后第3天小麦幼苗根数并未发生显著差异，但种子萌发后第9天、第15天时，现代小麦品种幼苗根数显著低于早期品种。

小麦种子萌发后幼苗生长过程中，不同育成年份冬小麦品种芽长和根长呈现出不同的生长进程(图2)。随着品种更替的进行，种子萌发后 3 d、9 d、15 d的芽长均呈现出极显著下降的趋势，遗传增益分别为-0.40%、-0.34%和 -0.42%；而幼苗生长过程中，根长在品种更替过程中未发生显著变化。芽长相对生长速度在种子萌发后3～9 d、9～15 d均随品种演替呈现出显著下降的趋势，随着幼苗的生长，芽长相对生长速度逐渐降低；而根长相对生长速度并未呈现出显著变化(图3)。

GN.遗传增益。*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)，ns表示差异不显著，下同

2.2 不同育成年份冬小麦苗期生物量变化规律

伴随着幼苗生长过程中干物质的积累，不同育成年份冬小麦品种在芽部和根部生物量积累的变化规律不同，如图4所示。种子萌发后3 d、 9 d、15 d的芽干质量均未随着品种更替的过程呈现出明显的变化趋势；而根干质量则表现出显著下降的趋势，以种子萌发后3 d最为明显(GN=-0.71%)，随着冬小麦苗期幼苗的生长，与早期品种相比，现代品种根干质量下降趋势减弱。品种更替过程中，芽干质量相对生长速率未发生显著变化，根干质量相对生长速率呈现出显著降低的趋势(图5)。

图2 不同育成年份冬小麦品种萌发后芽长、根长Fig.2 Shoot length, root length after germination of each winter wheat cultivar in different years

图3 不同育成年份冬小麦品种萌发后芽长、根长相对生长速度Fig.3 Shoot length, root length relative growth yield after germination of each winter wheat cultivar in different years

2.3 不同育成年份冬小麦苗期根冠比变化规律

根冠比是小麦苗期幼苗生长过程中地上部和地下部生物量分配比例的直观指标。由表2可得，冬小麦苗期幼苗生长过程中，根冠比呈现出逐渐下降的变化趋势。种子萌发后3 d、9 d、15 d时，冬小麦根冠比随着品种更替的进行均呈现出显著下降的趋势，遗传增益分别为-0.40%、 -0.34%和-0.22%。反映出现代品种以较少的根系供应地上部分生长，即现代品种根系效率较高。

图4 不同育成年份冬小麦品种萌发后芽干质量、根干质量Fig.4 Shoot dry mass, root dry mass after germination of each winter wheat cultivar mass in different years

图5 不同育成年份冬小麦品种萌发后芽干质量、根干质量相对生长速率Fig.5 Relative growth rate of shoot dry mass, root dry mass after germination of each winter wheat cultivar in different years

3 讨论

3.1 不同育成年份冬小麦苗期幼苗生长的变化

冬小麦苗期幼苗生长状况对后续生长发育和群体建成具有决定作用[31]。当小麦种子萌发后，从胚的基部长出的主胚根和侧胚根为初生根，倾向于垂直向下生长，入土较深。本试验中小麦幼苗未产生分蘖，发生的根系均为初生根。试验结果表明，随着小麦品种更替的进行，冬小麦苗期幼苗根数呈现出显著下降的趋势(图1)，说明现代品种的初生根数目显著低于早期品种。但景蕊莲等[32]研究认为，现代旱地小麦品种根数显著多于早期旱地品种，与本研究结论不符，究其原因为试验材料的不同。本研究中试验材料均为水地小麦，品种改良过程中与旱地小麦在根系抗旱方面改良策略不同，因此旱地小麦和水地小麦苗期根数随着品种更替的进行呈现出不同的变化趋势。前人研究发现，与现代品种相比，早期品种在冬前和春后具有更高的地上生物量[25]，与本研究结论相似。本试验结果表明，随着品种更替的进行，冬小麦苗期芽长呈现出显著下降的趋势，地上生物量未发生显著变化，而根长未呈现出显著变化趋势(图2，图4)，呈现“壮苗”特征。

表2 不同育成年份冬小麦品种萌发后的根冠比Table 2 Root shoot ratio after germination of each winter wheat cultivar in different years

3.2 育种过程中根系选择策略的变化

小麦育种过程中关于根系的选择有“大根系”和“小根系”两种策略。前者认为具有较多生物量和较大根系分布范围的小麦个体通常具有更高的抗旱性和竞争力，但衡量小麦育种成效的指标是群体产量，并非个体竞争力。研究发现，具有较小根系的小麦通常具有较高的产量，随着品种更替的进行，旱地小麦产量显著增加，收获期根系呈现出缩小的趋势，早期品种存在根系冗余的现象[21]。针对水地品种，最新研究发现，黄淮海麦区品种改良过程中，降雨较好的年份小麦收获期0～200 cm的根系生物量无显著变化，干旱年份显著增加[25]。本研究发现，随着品种更替的进行，水地小麦苗期根系大小呈现出显著降低的趋势，根系冗余逐渐减少，符合旱地小麦品种小根系育种策略的观点，但是与水地品种的研究结果观点不一致[25]，这可能是因为20世纪80年代以来黄淮海麦区小麦农田灌溉条件的改善和施肥量的增加，促使表层土壤养分和水分条件较好，所以现代水地小麦品种较小的根系就可以满足地上部分对于养分和水分的吸收。与此同时，现代品种根冠比显著低于早期品种，即现代品种将更多的生物量分配给地上部分，而相对较少的根系生物量又能保证地上部分的生长，减少根系冗余，反映出现代品种根系效率高于早期品种。