安徽牯牛降国家级自然保护区常绿阔叶林的群落特征

张丁来

（牯牛降国家级自然保护区石台管理站，安徽 池州 245113）

我国的亚热带常绿阔叶林分布面积全球最广，组成成分和类型也最为多样和复杂[1-2]，但实际面积也不足分布区总面积的4%[3-5]，尤其以我国华东地区退化更为严重[6]。黄山——天目山山脉是我国生物多样性保护关键区域之一，也是亚洲东部中北亚热带常绿阔叶林最为典型的代表之一[7-8]，牯牛降是黄山山脉向西延伸的主体，保护区内天然植被得到了良好保护，是华东地区原始林的典型代表[9-10]。

近10年来我国对生物多样性观测越来越重视[11-12]，了解森林生态系统结构和功能变化规律对生物多样性保护有着重要意义[13-14]。物种组成是一个植物群落的基本特征之一[15]，群落的数量特征能够以量化的指标直观地体现一个群落物种组成的情况[16-17]。因此，建立长期监测森林固定样地是生物多样性保护的有效途径[15-18]。目前，安徽省已经建设有鹞落坪、黄山两个森林动态监测大样地，但是在牯牛降植物样地调查方面鲜有研究[19-20]。为此，我们在石台牯牛降国家级自然保护区内建立了1个1 hm2的森林动态监测样地，监测其生物多样性的变化趋势，并根据2019年样地的首次调查结果，从物种组成、区系特征、径级结构和种群面积等方面入手，初步分析了其群落特征。

1 研究区概况

牯牛降国家级自然保护区位于中亚热带北缘，属中亚热带温暖湿润的季风气候区；主峰海拔1 727.60 m，是安徽省南部高峰之一；山地局部气候和垂直气候明显[19]，区内平均气温9.2℃~16.0℃，年平均降水量为1 600~1 700 mm。

2材料与方法

2.1样地概况及调查方法

参照CTFS调查技术规范，在石台县大演乡双河口山谷溪边（117°28′53″～117°29′07″E，30°03′21″～30°04′37″N）设置了 1 hm2森林样地，用全站仪将样地划分为25个20 m×20 m的样方。采用样方法对植物群落进行全面调查：所有胸径（diameter at breast height，DBH）≥1 cm的木本植物个体进行编号识别，进行逐株调查；记录物种名称、胸径、高度、相对坐标等。

2.2 数据分析方法

检索Flora of China和《中国植物志》在线数据库，裸子植物参照郑万钧系统、种子植物名录参照恩格勒系统，核对样地出现的物种。区系成分分析按世界种子植物科和中国种子植物属的分布区类型，划分标准统计样地内乔木层科、属的分布区类型[21-22]。样地植物重要值计算公式如下：

重要值（IV）=（相对频度+相对多度+相对显著度）/3

3 结果与分析

3.1 物种组成分析

根据调查，样地共有964株胸径（DBH）≥1 cm的独立木本植物个体，从表1可以看出，样地常绿乔木是样地的主要树种类型，占91.49%，这和样地的地理位置位于低海拔，并且处于河谷边的水湿条件有着密切的联系。乔木分属23科、35属、61种。其中东亚分布科比例最大；其次为北温带分布科，代表科为壳斗科（Fagaceae），比例为33.40%。在属层面仍以东亚分布属多，热带区系属与温带区系属分别占74.72%和25.28%，如表2所示。种的分布与属的分布特点类似，体现了北亚热带往温带过渡的特征。

按照各科所含种数排序，科内含种数大于5种的科有3个，共含有物种24种，占总物种数目的39.34%（见表3）。样地内的含有物种数目前五的优势科依次为壳斗科（含6属10种）、樟科（Lauraceae，含 6属9种）、山茶科（Theaceae，含 3属6种）、杜鹃花科（Ericaceae，含 3属 4种）、山矾科（Symplocaceae，含 2属 4种）、金缕梅科（Hamamelidaceae，含3属3种）。这些科所包含的属、种数分别占样地乔木植物属、种总数的65.71%和59.02%。其中，樟科和山茶科是亚热带森林植被的典型优势种或建群种，表明本区系与亚热带植物区系的亲缘关系密切。重要值是反应在种群中优势度情况的参数，对分析种群结构有着重要的意义，重要值最高的3个优势物种分别是壳斗科的甜槠（Castanopsis eyrei）、栲树（Castanopsis fargesii）和杜鹃花科的马银花（Rhododendron ovatum），重要值分别是：0.196、0.093和0.072。从优势种上分析，表明该样地并没有绝对的优势种，上述只是相对优势种，这个群落仍然在演替的过程种，并未达到顶级群落。

表1样地常绿乔木与落叶乔木的比例

表2样地排名前五属的分布区系

表3样地植物科内种的组成

3.2 径级结构分析

分析样地内物种的径级结构，除幼树外其他径级分布总体呈明显的倒“J”型，胸径5.1～10 cm的个体数420株，占比43.57%，物种的径级结构图显示样地内大多数树种都处在壮年期，见图1。同时也可以发现，样地内幼树数量较少，胸径0～5.0 cm的个体数仅有111株，原因可能与森林上层郁闭度较大、林间没有林窗、幼苗萌发生长有一定困难有关。个体数量总体上随着胸径增加而减少，但是并不是非常明显，可以侧面说明该区域森林历史悠久，人为干扰较少，没有发生逆行演替，群落结构稳定。

图1样地径级结构

3.3 种与面积关系分析

按照逐步扩大样方面积法计算各样方的木本植物物种多样性指数，由图2中种与面积关系可以看出，物种数随着面积增加开始快速增加，随后增加趋势减弱，当面积达到1 600 m2时，物种数大约达到50%；当面积达到3 600 m2时，物种数大约达到65%～75%；而当面积达到6 000 m2时，物种数超过了总物种数的90%。

图2种与面积的关系

4 结论

（1）通过对牯牛降国家级自然保护区北坡石台县双河口山谷1 hm2固定样地乔木调查。结果表明，区系地理成分比较复杂，热带植物占相当大的比例，表现出从亚热带到温带过渡的区系特点，其植被类型也表现出从亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡特点。在已报道的常绿阔叶林动态监测样地中，牯牛降样地与同在华东地区的黄山、古田山、天童样地的最为接近，并且根据生态外貌和区系组成，他们都属于华东典型常绿阔叶林。从物种组成来看，古田山24 hm2样地树种共有49科104属159种[23]，天童20 hm2样地有51科94属152种[24]，黄山10.24 hm2样地共有59科129属191种[7]，尽管牯牛降样地面积仅有1 hm2，但物种达到23科35属61种，体现了较高的物种丰富性。

（2）牯牛降样地位于河谷地区，其湿热的环境造成样地乔木树种的区系地理成分在属的水平上，热带区系属与温带区系属分别占74.72%和25.28%，热带性质较高，甚至接近武夷山中亚热带常绿阔叶林[25]。在主要建群种上，牯牛降样地中的甜槠、马银花等优势种也是黄山与古田山的主要物种，而栲树在样地中占有很大比例，这在其他两个样地是没有的，可能原因是由于样地海拔低，位于河谷附近，而这与栲树幼苗喜阴、多生与湿度大的山区河谷习性有关。

（3）对群落的径级进行分析，样地除幼树外，乔木径级整体结构呈倒“J”型，并且各优势种均表现为乔木中径级分布较多，个体数量随胸径增大缓慢减少，种群的自我更新正常，属于稳定型种群。并且乔木中径级分布较多，个体数量随胸径增大缓慢减少。甜槠作为牯牛降常绿阔叶林的优势树种，大径级树木所占比例较高，已成为群落林冠上层树种，表现出了建群种的优势。值得注意的是，样地的小径级幼苗数量反而比中径级少，体现了牯牛降样地森林的原始性，这也验证以往的大量野外调查数据[26]。这可能与原始林分郁闭度有关，光照是影响植物萌生能力的主要环境因子之一[27-29]，样地森林上层以甜槠为主，中层为栲树、马银花，构成比较稳定的自然群落，人为干扰较低，演替接近顶级群落，缺乏林窗，郁闭度非常高。并且样地处于河谷，光照较弱，这些与目前安徽其他两个样地（鹞落坪针阔混交林大样地和黄山常绿落叶混交林）不同，也表明了低海拔的地区植被调查的需要。

（4）根据种与面积曲线，对于牯牛降样地而言，当60%的物种出现时，取样面积占总面积的17.12%，高于黄山样地[7]、天童样地[24]、武夷山样地[25]样地；而牯牛降样地80%、90%的物种出现时，取样面积分别占牯牛降样地总面积的40.03%、61.20%，低于同纬度的黄山[7]，但高于中亚热带的浙江天童样地[24]、福建武夷山样地[25]。总体上，随着牯牛降样地面积的增大，物种增加速率逐渐降低，并且牯牛降、黄山、天童、武夷山这4个样地表现出随着纬度上升，得到相同比例的物种需要的取样面积逐步扩大的总体趋势，可能从中亚热带往北亚热带甚至往温带过渡，常绿阔叶林中虽然物种总数总体变化不大，但是一些物种的出现的频度降低，此趋势跟黄山样地中出现拐点后物种数仍保持一定速率增加[7]的现象相似，这些稀有种在样地个体总数中比例不大，但对树种多样性的贡献较大[30-31]。说明随着纬度升高，气候条件的变化，导致很多物种在群落中频度不断降低，对群落的重要值贡献逐步减小，从侧面体现了牯牛降植被类型从亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡的特征，即从亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡。