水产养殖中摄食声学研究进展

曲 蕊，刘 晃，庄保陆，刘俊文

(1 上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092)

声响对水生生物行为具有很大影响，人类很早就利用鱼类对自身声音的趋同性进行声诱捕捞[1]，通过制造出与鱼类具有相同发声频率的发声器，模仿鱼类的声音进行诱捕[2-3]，如非洲渔民模拟隆头鱼科捕食草鱼时发出的声音进行捕捞[4]。中国关于鱼类发声的研究在20世纪80年代已有开展[5-7]，但其后一直发展缓慢，鲜有相关研究报道。国外多研究鲸豚类发声，对鱼类发声特性的研究也较少报道[8-13]。近年来，研究重点聚焦于鱼虾声信号，如Mallekh等[14]通过提出一种检测大菱鲆摄食声信号的算法，确定了摄食量和声能量之间的关系；Hawkins等[15]采用声像同步技术研究雀鲷求偶、交配行为与声信号之间的关系。摄食发声是水下生物行为的一部分，不同的行为对应不同的声音，水生生物的求偶、繁殖、摄食、游泳等都会产生不同的声音，不同行为声音的强度和频率等特征均不相同，且与季节和不同生长阶段相关。

随着自然渔业资源衰退、水产养殖的蓬勃发展，集约化养殖中饲料投喂方式不当，造成大量的水资源严重污染，从而限制了水产养殖业的进一步发展。改变传统的过度投饲方式，实现精准投饲，成为水产养殖中亟须解决的问题。由于鱼虾饱食程度依靠现有技术无法直接进行观察估量，目前常用的检测方法主要是机器视觉和声学方法[16]，但机器视觉方法受养殖水体以及鱼虾的摄食方式等影响，适用范围受限[17]。使用被动声学的方法进行探测，对鱼虾摄食环境以及摄食行为不会产生负面影响，还能有效反馈鱼虾摄食情况，因此，基于声学的摄食研究是探测水生生物行为的重要手段。通过声学探测，估计鱼虾摄食情况，确定不同鱼类的摄食特征和摄食量，相关研究人员对此做了大量研究。汤涛林等[18]用罗非鱼的摄食声进行投饲研究，根据鱼类的摄食特征来研究饲料最佳投喂量以及投喂时间；Parmentier等[19]发现对虾的强食期在1 min以上，依此来调整投饲量；Lagardère等[20]对大菱鲆的摄食声脉冲信号进行比较，对大菱鲆摄食特点做出分析。以上研究表明，通过摄食声对不同种类的鱼虾量以及摄食特征做出定量分析，这为促进饲料效率，强化鱼群集群密度，提高养殖效率等提供了重要参考价值。

1 鱼虾声音来源及其机制

鱼虾可以利用摄食过程产生的摄食声信号进行通讯交流[21]。鱼虾摄食声是生物噪声的一种，其包括捕食时产生的游泳水动力噪声、咀嚼和吞咽食物的噪声[22]以及部分鱼虾类抢食发出的叫声等。总结发现，鱼虾摄食发声主要有以下来源。

(1)摩擦发声。鱼虾在摄食时骨骼和身体坚硬部位，如鱼的齿、鳍、鳃盖和虾触角根部等相互摩擦会产生较为明显的声音[23]；此外，鱼类摄食、游动时因颊骨和水波纹之间的摩擦运动也会产生声音[8]。摩擦发声频率范围通常在200～5 500 Hz。如鲈鱼鳃盖摩擦产生的“咚咚”声频率范围为50 ～1 200 Hz[24]；鲱鲤门齿摩擦产生的敲击声频率范围为63～300 Hz[25]；黑、白石首鱼均靠咽齿摩擦发出“咯吱”声，其频率分别为63～6 300 Hz和500～4 000 Hz。条鲈鳃盖摩擦产生的“咚咚”声频率为75～150 Hz[1]。

(2)鱼类摄食时口腔内压力的突然变化产生的声音。口腔内压力的突然变化是伴随着进食或咀嚼食物产生的。当吸食性鱼类嘴巴张开开始捕捉食物时，口腔会扩张，这时颊腔内会产生一定的压力[26]，鱼类口腔内压力的突然变化会产生强大的水流，这种水流会将食物吸入口腔内，同时也会引起鳃弓和鳃盖的振动，从而产生一定的声信号。Sprague等[27]结合运动学、声学和形态分布方法研究了海马的摄食声信号，证明了口腔内压力的变化会产生声音。某些鱼类可通过鱼鳔及其附属肌肉振动发声，此类发声原理为与鳔相连的若干特殊肌肉迅速伸缩，使鳔壁共鸣，从而发声[22]。鳔振动发出的声音通常为低频，其频率范围因鱼的种类不同而有很大的差别，大黄鱼鳔发声的频率为125～4 000 Hz，鳗鱼为50 ～1 200 Hz[24]。

(3)虾在摄食时下颌的闭合产生的声音。Silva等[28]用声像同步装置检测斑节对虾的摄食声信号并对其进行研究发现，当饲料被固定在对虾的口器中时，下颌相互碰撞和摩擦会产生一系列的摄食脉冲声信号。

(4)其他。除了以上3种来源之外，鱼虾在进行某些生命活动时也会产生声音，如游泳、躲避天敌过程中发出的惊恐声。某些鱼类在摄食时，因往前游动，骨骼和鱼鳍运动会发出声音，抢食会发出声音，尾巴拍打水花也发出声音[20]。研究者检测到的摄食声信号是一个混合声音，此声音信号有可能单纯是由鱼类在咀嚼的过程中鳃弓鳃盖或颌骨的震动产生，也有可能还包含了其他尚未明确因素。

相较于对发声机理开展研究较早的国外，国内对于鱼虾发声机理尚未进行系统地研究。需要研究的内容包括振动产生声音的特定组织、产生声音的能量来源、声音的调制、声音能量在水体中的耦合等[29]。

2 鱼虾摄食声信号研究方法

2.1 研究平台

鱼虾摄食声音获取有两种途径：自然条件下录音和圈养录音[30]。由于自然环境下鱼发出的声音微弱，且天气等外界因素对声音获取干扰较大，因而国内外研究者通常通过圈养水生生物并搭建水下声音检测平台来检测摄食声信号。鱼类被圈养在不同规格的网箱、水槽或水池，采用物理方法使水箱内的水温和盐度等维持在适宜鱼类生长的最佳值。如Smith等[31]搭建了直径1.93 m、深0.77 m的2 000 L循环水箱，系统水温控制在25～32 ℃，采用声像同步方法探测虾的摄食声。整个环境无光源，通过虾眼睛反射红外光确定虾的位置；汤涛林等[18]在淡水养殖试验系统中进行罗非鱼摄食声试验，搭建了容积2.5 m3、水深1.0 m、水温控制在18～24 ℃的水槽；Amorim等[32]在监测灰色鲂鱼水下摄食声时，搭建了规格为70 m×35 m×15 m的玻璃钢水箱，水温控制在7～12 ℃，并通过计算机来模拟适宜的自然光周期。采用人工圈养的方法对鱼虾水下摄食声进行监测，环境噪声的可控性增加，可人为减少环境噪声对摄食声信号的干扰。

2.2 水声信号采集

水声信号采集装置通常具备音频采集和存储等功能[30]。音频采集通常由水听器、放大器和动态信号分析仪等设备实现。早期的音频采集存储装置主要为录音机。例如Smith等[31]用Edirol R-09HR录音机结合FASTCAM SA5摄像机(775k-c3)开展斑节对虾的摄食声学研究。随着电子科技的发展，采集存储方式向数字化方向发展，水声检测系统由水听器、远程控制滤波放大器、数据采集器、计算机等构成[33]。目前水声信号采集装置已经形成了系列化集成度较高的产品，比如丹麦BK公司8101、8103以及TC4034等系列产品。

2.3 分析处理方法

传统的信号检测和估计方法是建立在背景噪声为白噪声的基础上，但背景噪声多为周期性噪声[34]。若背景噪声与鱼声信号重叠较大，此信号则为无效声信号。因而在对鱼声信号进行处理时，需提取摄食声信号的有效音段。采用谱减法、数字滤波算法以及声信号方差计算等算法可对环境中的背景噪声进行处理，如Silva等[28]得到斑节对虾摄食声信号的功率谱后，采用谱减法减去噪声模型谱来估计纯净摄食声信号；Phillips等[35]对虹鳟的摄食声信号处理采用了基于数字信号处理技术的模拟器ADSP(2181)和MAO(2062-9106)，使用数字滤波算法和摄食声信号方差计算算法来计算(6～9)kHz频段内的有用摄食信号。鱼声信号是一个非平稳信号，可从时域、频域以及同态分析3个角度来提取特征参数，从而得到不同鱼类的声特征。对此类信号的处理目前主要采用短时傅里叶变换(Fast Fourier Transformation,FFT)的方法[36]，其本质是在一帧内把鱼声信号看作是一个准稳态过程，每帧取10～30 ms，把声信号分解为不同幅值和频率的正弦波，从而将时域信号转换为频域信号。应用计算机平台软件就能够实现对采集到的摄食声信号的时域和频域的幅度、频率等信息的处理[37]。很多公司在选择分析软件时更倾向于使用与自己的检测系统一体的软件，如丹麦的B&K公司Pulse系统以及美国MathWorks公司的Matlab 系统。经过计算机软件处理得到的纯净摄食声信号从时间信号、窄带频谱以及功率3个角度进行分析，可得到当前摄食功率Pt与频率之间的关系为[38]：

(1)

式中：ms 为起始频率，Hz；me为截止频率，Hz；Pm为当前时刻摄食功率，W；Pn为背景噪声摄食功率，W；Pt为摄食功率，W。

3 摄食声的应用

3.1 声学特征的表达

水下摄食声学研究结果分为两种，一种在水产养殖中具有实际应用价值，另一种仅作行为理论研究。摄食声学特征的表达是行为理论研究中的重要部分，可将不同条件下鱼虾的摄食行为与声学特征建立联系。鱼虾摄食声音特征的提取大多是沿用传统语音信号处理的方法，例如：对声音信号分帧、加窗，提取每帧信号的特征值(持续时间、共振峰、功率谱估计、能量谱包络、线性预测倒谱系数等特征参数)。鱼虾摄食声学特征可反映出鱼虾养殖的种类、食欲以及养殖模式等。如汤涛林等[18]提取罗非鱼摄食声特征发现，随着时间的推进，罗非鱼的摄食声功率和摄食量都下降，声功率和摄食量呈正相关。根据摄食声学特征得知某时间点或时间段内摄食声信号频率或声强变化范围，由此对鱼类摄食强食期做出判断。对大中小3种不同体型大菱鲆的摄食信号声学特征进行比较，发现体型较大的大菱鲆摄食脉冲信号较为稳定，而体型较小的大菱鲆在1 min后仍会出现波形较大的摄食脉冲信号，据此可对不同体型大菱鲆摄食量做出估计[14]。

3.2 声引诱以及驯化

多种鱼类均具有方向性听力和辨别声源的行为能力，将检测到的鱼虾摄食声的有效音段提取完整的特征参数，制造出具有鱼类诱导驯化功能的装置，对放养的鱼虾进行引诱以及自动驯化，可减少放养种苗的流失，还可吸引野生鱼类[39]。影响鱼类诱导效果的主要参数是频率和时间，只有通过检测到的摄食声对鱼虾摄食的主要特征做出定量分析后，找到摄食声的主导频率和时间参数，在原有摄食声基础上进行加工，才能达到引诱效果，实现鱼类聚群的驯化。如日本竹村暘等[40]通过对鲤鱼摄食声的检测，发现间隔1 s的断续摄食声可达到驱散鲤鱼效果，此外，引诱鲤鱼的有效频率为1.25 kHz。陈德慧等[41]根据鱼类摄食声，采用一定频谱的声波结合投饲对黑鲷进行音响驯化诱集，以达到对鱼群进行有效控制的目的。张磊等[42]通过制造出与黑鲷鱼苗摄食声频率相同的鱼类诱导信号系统，对海洋牧场放养的种苗进行诱导，实现对黑鲷的驯化，从而减少鱼苗在放流过程中从海洋牧场中的流失，同时也可以吸引野生鱼类流入海洋牧场。通过摄食声对鱼类摄食行为做出定量分析，提取诱导的有效音段，实现鱼类聚群的驯化，不仅保证了海洋牧场的正常发展，也在一定程度上增加了海洋牧场的渔业资源，有利于海洋牧场的高效运行。

3.3 声控投喂

摄食信号的频谱特征可用于检测养殖池塘内复杂的饲养活动。对大黄鱼的摄食频谱分析发现，幼鱼吞食产生的水体表面搅动与水面气泡破裂的声音在1 000～2 000 Hz 的共振峰，2 000～4 500 Hz的共振峰为鱼咀嚼颗粒饲料的声音[22]。对大菱鲆摄食声信号窄带频谱分析发现，摄食声信号通常是(0～20)kHz，然而在(7～10)kHz的频率范围内，摄食时声压级的变化幅度为15 ～20 dB[19]，且在此频率范围内，养殖环境中的背景噪声对摄食声音的产生影响不大；对斑节对虾的摄食频谱分析发现，在(4～8.5)kHz的频段投喂饲料，能够提高对虾的饲养效率[35]。这些研究结果的重要应用价值是根据水生生物摄食声和摄食量之间的关系来确定最佳投饲量，针对各种鱼虾摄食特点，开发用声学系统控制的投饲装备，来代替目前市面上只能进行定点定量投喂的自动投饲机。澳大利亚的AQ1公司据此研发了用于鱼虾的声学投饲反馈系统[43]，Ullman等[44-46]对此系统的应用进行了验证，结果表明，根据声学投饲反馈系统饲养的鱼虾具有更高的养殖效率。

4 讨论与展望

鱼虾发声微弱且采集困难，人工养殖的鱼类在进化过程中可能会丧失某些声音，在实验室得到的算法不一定适用于实际的水产养殖环境。近年来随着科技的发展，出现了灵敏度更高更准确的水听器以及水下摄像设备，鉴于声信号和光信号在水声信号检测方面具有互补性，未来的水下探测系统也将组合这两种信号源进行探测。具有高精度、高分辨率、三维立体成像的可集水听器和摄像机一体人工智能水下机器人将是未来的摄食检测的发展方向。国内关于鱼声信号的研究还比较薄弱，特别是对鱼的发声方式，以及鱼声信号的特征提取上还没有做深入的研究。未来可着重从以下几个角度对摄食声信号进行研究。

(1)摄食声信号提取。目前用水听器检测到的摄食声信号是一个复杂的混合信号，在处理过程中把一个多分量信号分解成多个单分量信号，但分解后此单分量信号并不能反映鱼虾真实摄食行为声学特征，因此对摄食声的分析和处理还建立在将摄食声与环境中背景噪声看为一体的基础上。环境中的背景噪声若和摄食声的重叠较大，检测到的摄食声信号与鱼类食欲的关系也会存在误差，因而应用声学方法对水生生物的摄食量进行监测，数据受采声信号信噪比等各种因素的干扰。未来可从摄食的发生机制、摄食声信号的主导频率范围等方面出发，将摄食声和其他声音用一定的算法进行区分，提高鱼虾摄食声信号特征参数的准确性，对摄食量做出准确计算。

(2)人工智能技术的应用。运用人工神经网络建立鱼类摄食声信号梅尔频率倒谱系数(MFCC)特征参数模型。按不同的运算方式由各个不同的节点组成摄食声信号的特征网络。基于BP算法建立的BP神经网络可对鱼类的摄食声信号进行特征分类，此方法更加有利于鱼类声信号的识别。检测到的鱼类摄食声因受养殖模式影响可能存在一定误差，利用人工智能进行图像识别，对此误差做出调整，得出准确摄食声与摄食量之间的关系。

(3)应用场景的拓展。未来基于摄食行为声学特征表达的研究可扩大应用范围，研究对象不再限于鱼和虾，应用水下机器人检测到的声像同步摄食声信号，将水产养殖中不同种类的鱼、虾、贝和蟹等摄食行为和摄食声音一一对应，将检测到摄食声信号提取特征参数后，建立不同养殖种类摄食声的标准模式数据库。数据库达到一定规模时，对鱼类声信号进行同态分析，得到鱼类摄食信号的复倒谱参数和倒谱参数，并将这些参数用于鱼虾的种类识别；可直接利用数据库存储的摄食声和声能量之间的关系来估计养殖对象的最佳养殖密度；将某种鱼虾摄食声特征与同数据库中的已知种群的标准模式之间的距离测度进行计算，并将这个距离与预先设定的判决门限进行比较，根据其关系判断鱼虾发声图谱。

□