拔节期霜冻胁迫对不同小麦品种源库特性的影响

席凯鹏，杨 娜，王 珂，席吉龙，席天元，张建诚，姚景珍，李永山

(山西省农业科学院棉花研究所，山西运城 044000)

在全球变暖背景下,极端低温事件频发[1-3]，我国黄淮麦区晚霜冻害年际发生发生频率达30%～40%[4]，给小麦生产带来巨大威胁。气候变暖条件下我国冬小麦播种区北移扩大[5]，品种类型选择偏春性化[6]，冬春生长快，拔节期提前，孕穗期缩短，抽穗提早[7]，幼穗抗霜能力降低[8]，使晚霜冻成灾面积上升危害程度加重[9]。晚霜冻使小麦叶片、穗下茎、幼穗部分或全部受害，穗数、穗粒数和粒重均显著降低，导致小麦减产[10-11]。源库理论是用来阐明作物产量和品质形成的重要理论[12]，小麦产量的逐步提高是源库关系的不断改善和新型源库关系协调平衡的结果[13]。从源、库的发展与协调等方面探讨作物高产途径已受到科研人员的重视。因此，研究晚霜冻害后小麦源库变化与平衡关系，厘清晚霜冻害对不同品种产量、品质形成的差异性影响，可为品种选育和产量调控提理论参考，从而达到抗霜和稳产目的。

春季冬小麦发育进入低温敏感期，此时出现的霜冻低温极易导致小麦晚霜冻害[14]，尤其是幼穗发育在药隔期时对低温最敏感[15]。小麦霜冻胁迫会引起叶绿素含量、光合作用[16-17]、叶绿素荧光特性[18-20]、细胞膜的通透性、膜脂过氧化程度[21]、抗氧化酶活性[22]、丙二醛含量[23]等生理生化方面发生变化，这些指标与抗低温性能密切相关，常用这些生理生化指标和幼穗冻伤率评价品种的抗寒性强弱[24-25]。小麦品种间的抗寒能力差异很大[24-25]，低温对小麦产量及其构成的影响程度因品种而异[26-27]。小麦产量的形成是源库流协调作用的结果，产量由库的大小和源光合产物生产、运输能力决定[12]；李跃建等[28]、王振林等[29]通过摘叶或去小穗改变小麦源库关系，研究其对千粒重、产量的影响和机理。高温胁迫[30]和干旱胁迫[31-32]与减源或缩库互作效应显著降低小麦产量和千粒重，但抗逆性强的品种受到的影响较小。有关霜冻胁迫对小麦不同品种产量、品质形成的影响，目前从源库互作关系开展的研究相对比较少。本研究以不同类型的小麦品种为材料，在模拟霜冻胁迫条件下，研究小麦源库变化，以期为抗霜冻小麦品种选育及减灾栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计与方法

试验于 2017-2019年在山西省农业科学院棉花研究所牛家凹农场进行，试验所在地属黄淮海北片麦区。供试材料为半冬性偏冬性品种济麦22、半冬性品种舜麦1718、半冬性偏春性品种西农585。每个品种设霜冻胁迫和无霜冻对照(CK)2个处理，重复3次，随机区组排列。2017年和2018年都是10月8日播种，基本苗255万株·hm-2，行距25 cm，小区面积15 m2。2018年4月7日自然霜冻胁迫，胁迫温度-2.6～ 0 ℃，持续时间5 h，此时小麦幼穗发育处于药隔期，但由于大面积冻害发生没有及时保护对照组，造成无对照处理的遗憾，因此本年试验仅作参考，不进行数据分析。2019年拔节期没有出现自然霜冻低温，在小麦幼穗发育到药隔期采用移动人工霜箱[32]，于4月3日夜间模拟霜冻处理，霜冻胁迫温度-5～-3 ℃，持续时间5 h。试验田安装自动气象站，可自动记录气温、降雨量、风速等气象指标。

播前0～20 cm土层土壤有机质含量为12.4 g·kg-1，全氮含量为0.75g·kg-1，有效磷含量为9.8 mg·kg-1，速效钾含量为174.6 mg·kg-1。播前基施尿素290 kg·hm-2和重过磷酸钙320 kg·hm-2。于小麦返青期灌水60 mm,结合灌水追尿素197 kg·hm-2,开花期灌水75 mm，于6月3日至6日收获。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 库特性调查

在小麦返青期、拔节期、孕穗期等主要生育时期，调查群体结构、个体幼穗发育情况。霜冻胁迫后进行植株形态、幼穗冻伤率等调查。成熟期每小区选长度2 m双行调查穗数；每小区取10穗调查穗粒数；小区单收脱粒晒干后测千粒重和产量。每小区取50 个小麦籽粒用游标卡尺测量最宽处,其平均值为小麦籽粒直径。籽粒蛋白质含量、面筋含量、沉降值采用瑞典福斯公司生产的谷物近红外品质分析仪(NIRSYSTEM TR-3700)检测，使用近红外分析软件WinISI直接读出检测数据。

1.2.2 源特性调查

在小麦拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期，每小区取5个茎，用长宽系数法测定单株叶面积，并计算叶面积指数。每小区取10个小麦茎按叶、茎、穗分别装袋,置105 ℃干燥箱先杀青 30 min，80 ℃烘干至恒重，称干重。计算各处理孕穗至成熟期小麦生长率(CGR)与净同化率(NAR)。CGR=(成熟期干物重-孕穗期干物重)/孕穗至成熟的天数/占地面积[33]; NAR = CGR/LAI[33]。光合速率采用英国生产的LCPRO便携式光合测定仪，于霜冻胁迫后3 d、13 d、33 d测定，拔节期测主茎上部第1片完全展开叶3片，后期测旗叶3片，每个叶片测定3 min左右，测得小麦光合速率等参数，取3片叶的平均值作为测定值。丙二醛(MDA)含量采用TBA比色法测定[34]。

1.2.3 源库关系调查

用粒叶比和比叶重评价源库关系。粒叶比=单茎籽粒质量/生育时期中最大单茎叶面积；比叶重=叶干重/叶面积。

1.3 数据分析

对2018-2019年数据采用Microsoft Excel 2007软件进行处理作图，用DPS 7.05数据分析软件进行新复极差法多重比较及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 晚霜冻胁迫后不同小麦品种库特性变化

2.1.1 晚霜冻胁迫后小麦产量及其构成变化

由表1可见，霜冻处理后小麦幼穗冻伤率为31.4%～61.9%，且表现为济麦22<舜麦1718<西农585；穗数较CK降低3.2%～6.1%，其中济麦22和舜麦1718与CK差异均显著，西农585差异不显著；穗粒数降低8.4%～12.6%，各品种与CK差异均显著；千粒重降低0.8%～10.7%，其中济麦22和西农585与CK差异均极显著，舜麦1718与CK差异不显著；产量降低19.7%～ 41.9%，各品种与CK差异均极显著。从霜冻后各指标的综合变化来看，3个品种的耐霜冻能力表现为济麦22>舜麦1718>西农585。这说明霜冻胁迫对小麦幼穗发育和产量形成造成伤害，且伤害程度与品种抗霜冻能力密切相关。

表1 霜冻胁迫下不同小麦品种产量及其构成

2.1.2 晚霜冻胁迫后小麦品质变化

霜冻胁迫极显著降低小麦籽粒直径(表2)。霜冻胁迫后，济麦22和舜麦1718的籽粒容重分别降低1.0%和1.5%，但与CK差异均不显著，而西农585容重显著降低，降幅2.1%。霜冻胁迫显著提高了济麦22、舜麦1718和西农585的籽粒蛋白质含量，增幅分别为1.3%、3.5%和 11.0%。霜冻胁迫下舜麦1718和西农585面筋含量和沉降值均较CK极显著提高，济麦22 的面筋含量和沉降值与CK相同。由此可见，霜冻胁迫对小麦籽粒品质产生影响，且因品种而异。

表2 霜冻胁迫对小麦品种品质的影响

2.2 晚霜冻胁迫后小麦不同小麦品种源特性的变化

2.2.1 晚霜冻胁迫后小麦叶面积指数与单茎叶面积的变化

小麦孕穗期的叶面积指数(LAI)和单茎叶面积(LAPC)均抽穗期(表3)。在无霜冻条件(CK)下，三个品种间两个时期的LAI和LAPC差异均极显著，且均表现为舜麦1718>济麦22>西农585。同一品种受霜冻胁迫后，两个时期的LAI和LAPC均极显著低于CK，其中两个时期LAPC的平均降幅分别为15.5%和17.0%，LAI分别减少19.5%和21.1%。

表3 霜冻胁迫下不同小麦品种叶面积指数(LAI)与单茎叶面积(LAPC)

2.2.2 晚霜冻胁迫后小麦叶片光合速率和MDA含量的变化

小麦拔节期CK的叶片光合速率在品种间差异不显著(表4)。霜冻胁迫后3 d，小麦的光合速率较CK下降28.5%～42.1%，其中济麦22和西农585均变化显著；霜冻后13 d(孕穗期)、33 d(灌浆初期)，济麦22和舜麦1718的光合速率较CK提高3.6%～16.7%，西农585的光合速率依然低于CK，但各品种变化均不显著。霜冻胁迫后不同品种的MDA含量均升高，其中西农585变化显著，说明霜冻胁迫会加重小麦膜脂过氧化作用。

表4 霜冻胁迫下不同小麦品种的光合速率和MDA含量

2.2.3 晚霜冻胁迫后小麦孕穗至成熟生长率、净同化率的变化

从表5可见，霜冻胁迫下，小麦生长率(CGR)较CK降低9.6%～22.0%，其中济麦22降低幅度最小，三个品种变化均显著；与CK相比，济麦22的净同化率显著提高(增幅26.9%)，西农585的净同化率显著下降(降幅13.8%)，舜麦1718变化不显著。可见霜冻会减缓小麦生长，但对耐霜性品种济麦22影响较小。

表5 霜冻胁迫下不同小麦品种生长率、净同化率、粒叶比和比叶重变化

2.3 晚霜冻胁迫后小麦粒叶比和比叶重的变化

霜冻胁迫对小麦粒叶比和比叶重的影响因品种而异。霜冻胁迫后济麦22的粒叶比和比叶重均较CK极显著提高，增幅分别为11.4%和 22.0%，而其他两个品种均显著或极显著降低，其中舜麦1718降幅分别为8.2%和37.0%，西农585降幅分别为12.9%和5.9%。这说明霜冻胁迫已严重影响了小麦源库关系。

进一步的相关分析表明,CK条件下小麦产量与千粒重、光合速率、叶面积指数、粒叶比相关性较小，与穗数和穗粒数均呈显著正相关，相关系数分别为0.777*和0.772*。霜冻胁迫条件下产量与穗粒数、光合速率和粒叶比均呈极显著正相关，相关系数分别为 0.999**、0.964**和 0.903**。可见,本试验条件下,正常生长的小麦源库关系属库限制型即增库增产型，霜冻胁迫后属源库互作型。

3 讨 论

3.1 霜冻胁迫显著降低小麦的库容量

源和库是小麦产量形成的两个方面，源库单方或均受到制约都会造成产量降低。拔节期是小麦源库关系建立和发展的重要时期，此时晚霜冻害发生后叶片、叶鞘、穗下节呈水渍状,气温恢复升高后水渍状消失,抽穗后穗部出现残穗、哑巴穗和小穗不孕，从而导致小麦减产[25]。遭受冻害后小麦穗数、穗粒数和千粒重均显著低于未受冻小麦，冻害越重，穗粒数和粒重越低[11]。药隔期夜间-4 ℃低温胁迫3 d后，小麦产量、穗数、穗粒数和千粒重分别下降68.4%、46.3%、27.3%和22.1%[35]。拔节期小麦经-4 ℃低温胁迫后,不同品种的籽粒形态和产量性状均发生变化[36]。本研究也表明，晚霜冻后小麦库受到伤害，幼穗冻伤率为31.4%～61.9%，有效穗数、穗粒数和千粒重分别降低3.2%～6.1%、8.4%～12.6%和0.8%～10.7%，减产17.9%～ 41.9%。从幼穗冻伤率、产量、MDA含量综合看，不同类型品种的耐霜冻能力差异明显，表现为济麦22>舜麦1718>西农585，耐霜性强的济麦22的产量降幅小。霜冻胁迫后小麦粒重降低，籽粒直径明显下降，籽粒饱满度差,容重有降低趋势，籽粒蛋白质含量提高1.3%～11.0%，面筋强度和沉降值保持稳定或上升。

3.2 霜冻胁迫显著降低小麦的源强度

源强度是指源器官向库器官供应同化物的能力，是源大小(功能叶面积或叶面积指数)和源活性(净光合速率)的乘积[12]。在-4 ℃低温胁迫下,小麦叶片叶绿素含量和光合速率明显下降[19,26]，叶片的干枯面积减少。耐寒性强的小麦自我保护机制强，光合器官受损伤程度轻，具有较高的光合活性[20]。本研究发现,拔节期霜冻胁迫后，小麦孕穗期和抽穗期叶面积指数、单茎叶面积、光合速率均显著低于CK，到孕穗后耐霜性强的品种的光合速率比CK提高3.6%～16.7%，叶源的活性得到恢复性提高。MDA作为膜脂过氧化产物，其含量不仅与抗低温性能有关，也与叶片衰老程度相关。耐霜性强的品种的MDA含量低于耐霜性弱的品种，因而耐霜性强有利于延缓小麦叶片衰老，保持植株较高的源活性。孕穗至成熟期小麦生长率(CGR)比CK降低9.6%～22.0%，耐霜性品种济麦22降低幅度小，净同化率显著提高26.9%。

3.3 源库关系与抗霜冻丰产途径

霜冻使小麦源库关系失衡，导致产量大幅降低。库和源相互作用和促进，又相互对立。从小麦生育进程来看，拔节期幼穗分化进程加快，使库发育迅速，单株叶面积增多，叶面积指数提升，源库平衡关系建立，孕穗后为满足库容的持续扩大，单株叶面积和叶面积指数进一步提升，抽穗后总库容量确定,源叶充分发挥光合性能，且光合同化物从源到库的运输分配协调，这种源库流相互协调关系需要维持较长时间的平衡。粒叶比是表示源库协调的综合指标[37]。高粒叶比品种比低粒叶比品种成穗率高，库容量大，叶功能期长，光合速率高,同化产物积累充足，籽粒灌浆速度高，干物质积累量大[38]。本试验中霜冻胁迫下，耐霜性品种济麦22粒叶比提高11.4%，产量损失 19.7%，而弱春性品种西农585的粒叶比降低 37.0%,产量损失41.9%。库大源强是实现小麦高产优质的必要条件之一，但源库对小麦产量和品质的调节作用常常受到制约，只有在一定的粒叶比基础上，建立高质量的源库平衡关系，才能实现小麦高产优质的目标[12]。作物的源库关系分为库限制型、源限制型、源库互作型3个类型[12]。从本试验来看，CK的产量与穗数、穗粒数呈显著正相关;霜冻后源库改变呈现失衡状态，其产量与穗粒数、光合速率、粒叶比呈极显著正相关。可见,本试验条件下,正常生长的小麦源库关系属库限制型即增库增产型，霜冻胁迫后属源库互作型。

源库流互作决定小麦品种的适应性和产量水平。气候变暖条件下，培育和鉴选抗低温品种是小麦抗霜稳产优质的重要途径，在品种选育和鉴定上，幼穗冻伤率、光合速率、MDA、粒叶比等可以作为小麦耐霜冻性评价的参考指标，注重选育高粒叶比品种。在品种推广上，依据不同生态区的气候特点，应进行小麦品种的合理布局与种植制度调整优化，综合考虑品种抗霜冻能力与丰产性。在栽培上采取适度晚播，利用播量及水肥管理等措施，调节冬春生长，形成冬春健壮个体与群体，降低冬季冻害和晚霜冻害发生风险。霜冻发生前后采取灌水、施肥、化学调控等积极的栽培措施，调节小麦源库关系，增大库容量，保持适宜的源库比值，增强光合物质生产和运转能力，发挥耐霜冻品种幼穗冻伤少而生长率、净同化率高的优势，稳定穗数，增加穗粒数，促进籽粒充分灌浆，提高千粒重，从而提高产量。