高产一晚杂交稻组合的农艺性状分析

彭 建，钟许成，周小平，唐小美，刘 俊，于江辉

（1. 常德市农林科学院，湖南 常德 415000；2. 中国科学院亚热带农业生态研究所 亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125）

水稻是我国最重要的三大粮食作物之一，全国有65%以上的人口以稻米为主食，消费需求量大，然而我国人口众多、土地资源短缺，且人增地减的趋势在相当长的时期内还难以遏制，面对这种局面，提高水稻单产是保障我国粮食安全的基本途径[1]。水稻单产大幅度增加得益于其杂种优势的广泛应用[2-6]。然而杂交稻种子生产比较复杂，需要耗费较大的人力、财力，如若产量的竞争优势不强，在生产上将难以应用。因此，对杂交稻的产量及其构成因素的研究，具有重要的现实意义。1923 年，Engledow 首次将作物的产量分解为穗数、单穗粒数和单粒重量3 因素，并应用于品种特性的比较和改良；后来松岛等进一步提出水稻产量构成4 因素，即穗数、单穗粒数、结实率和粒重，并研究各因素的形成过程，该方法具有直观、准确、易测的特点，引起了栽培和育种学术界的极大重视，被广泛采用[7]。国内外学者依据自己的研究成果从产量结构角度提出了许多水稻高产途径，如Sheely等[8]的大穗途径，周开达等[9]的重穗途径，黄耀祥等[10]的多穗途径，袁平荣等[11]的穗粒协调中间型途径等。研究以高产一晚杂交稻组合为试验对象，研究了各组合与对照之间农艺性状的差异，且深入分析了各农艺性状间的关系，旨在阐述高产组合和对照间的农艺性状的规律性，及高产组合农艺性状间的统计学关系，为选育高产杂交稻组合提供一些理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与地点

以14 份高产一晚杂交稻组合为材料，C 两优343 （K0）为对照，进行品比试验。14 份材料中三系杂交稻组合11 个：P5A/R101（K1）、P1A/R102（K2）、P5A/R102 （K3）、P2A/R102（K4）、P3A/R102（K5）、金龙A/R103 （K6）、P4A/R102（K7）、荃9311A/R102（K11）、荃9311A/ R103（K12）、荃9311A/R105（K13）、天丰A/R103（K14）；两系杂交稻组合3 个：P1S/R104（K8）、P1S/R102（K9）、P2S/R104（K10）。其中，金龙A 由中国种子集团提供，天丰A 由广东省农业科学院水稻研究所提供，荃9311A 由四川省荃银种业有限公司提供，其他为该研究课题组选育。

试验于2019 年在常德市农林科学院水稻试验站进行，该区域全年平均气温16.7 ℃，积温5 754.9 ℃，属亚热带季风湿润气候，气候温和，降水充沛，雨热同期，四季分明。

1.2 试验设计与分析方法

试验采用人工插秧栽培，5 月25 日播种，6 月20 日移栽，株行距为16.5 cm × 26.4 cm，每兜插2 粒谷苗，每组合340 兜，小区面积约13.3 m2。杂交稻氮磷钾用量以纯氮、五氧化二磷、氧化钾来计，分别施用150、90、113 kg/hm2；其中，磷肥全部作基肥，氮肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥= 3 ∶2 ∶2 的比例施用，钾肥按基肥∶穗肥=1 ∶1 的比例施用；分蘖肥于移栽后1叶龄施入，穗肥于幼穗开始分化时施入。当分蘖数达到80%左右时，排水搁田，坚持轻搁、多次搁的原则；拔节至成熟期湿润灌溉，干干湿湿。其他栽培管理措施均按高产栽培要求实施。

成熟期每个小区选取20 株测定有效穗数，各小区按其平均穗数取3 株进行考种，测定株高、穗长、单株实粒数、单株空粒数、单株穗数、千粒重、单株产量。记载始穗期、成熟期。计算理论产量和日产量，并于成熟期实收每个小区测产。结实率（%）=单株实粒数／（单株实粒数+单株空粒数）×100，理论产量（kg/hm2）=单株产量× 17 000/15，日产量（kg）=理论产量/全生育期天数，实际产量（kg/hm2）=小区产量/13.3×10 000。农艺性状计算变异系数(CV，%)=样本标准差／样本平均数×100。

采用WPS Excel 2018 进行数据的录入、处理与作图，运用DPS v14.1 数据处理系统进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 高产杂交稻的农艺性状比较

研究结果（表1）表明，参试组合的株高为98.7～129.3 cm，杂交稻组合K2最高，对照K0（C 两优343）最矮，变异系数较小，为5.15%；且所有组合的株高均极显著高于对照K0（P＜0.01）。单株有效穗数为9.0～22.7 穗，变异系数较大，为21.8%，穗数最少的为K5，穗数最多的为K0；14 个组合穗数均极显著低于K0。所有组合的穗长为24.2～28.4 cm，且均长于对照，变异系数为6.38%；其中K3与K0无差异显著性，K6与K0差异显著（P＜0.05），其余组合与对照差异均极显著（P＞0.01）。千粒重在23.5～29.0 g，变异系数为6.54%，千粒重最大的组合为K10，最小的组合为K2；且除K2千粒重显著低于对照外，其余组合均高于对照，K3、K8、K10～K14的千粒重极显著高于对照，占到参试组合的50%，K9显著高于对照，其余5 个组合与对照无差异显著性。所有组合的结实率在62.7%～88.0%，变异系数78.6%，结实率最高的组合为K10，最低的组合为K6；K1、K3、K10～K12的结实率极显著高于对照，K2、K4、K9高于对照显著，占到参试组合的57%。单株总粒数在2 455.3～4 076.7，变异系数较大，为13.62%，K2单株总粒数最多、且极显著高于对照，K5、K9高于对照，但差异不显著，而低于对照的组合占到近78.6%。以上研究结果表明，高产一晚杂交稻组合的株高、单株平均穗长、千粒重、结实率随品种（组合）的变化存在的变异较小，而单株有效穗数、单株总粒数随组合的变化存在较大的变异，这与前人的研究一致[12]。而且所有组合和对照相比：株高增高，单株有效穗数减少，单株平均穗长增长，千粒重增重（除1 个组合外），具有一定的规律性。

2.2 高产杂交稻的产量性状分析

由图1 可知，所有高产杂交稻组合（K1～K14）的单株产量都高于对照K0，其中K11与K0的差异达极显著水平（P＜0.01）。单个组合的变异系数在0.37% ～22.22%，其中组合K11的变异最大，组合K3、K4、K6、K7、K8、K13、K0的变异较小，均在1%以下，表明这6 个组合的产量稳定性较好。

由图2 可知，所有组合的实际产量均高于对照K0， 其中K14产量最高，较K0增产9.15%，K13的增产幅度最小（仅为0.79%），其余组合的增产幅度在1.55%～7.03%之间，增产幅度在3%以上的有8个组合，占到参试组合的57%；参试组合的日产量除K10和K13外，其他组合的日产量均大于与K0，其中K2～K7、K9、K11、K12、K14的日产量比K0增加3%以上，杂交稻组合K14的日产量最高（比对照增加11%）。相关分析表明，单株产量与实际产量呈显著正相关（P＜ 0.05），相关系数r=0.569*，因此可以根据单株产量间接估计实际产量。

表1 高产一晚杂交稻组合的农艺性状

图1 高产一晚杂交稻组合的单株产量

图2 高产一晚杂交稻组合的实际产量和日产量

2.3 高产杂交稻农艺性状的相关分析

相关分析表明，产量与各农艺性状间的相关性表现不一：产量与穗长、结实率、单株总粒数呈正相关，但相关性不显著，相关性大小为穗长＞单株总粒数＞结实率；与株高、日产量分别呈差异显著、极显著正相关；而与单株有效穗、千粒重、全生育期呈负相关，但相关性不显著。在其他性状中，株高与单株有效穗数呈显著负相关（r=-0.658*），与穗长极显著正相关（r=0.733**），单株有效穗数与穗长呈极显著负相关（r=-0.674**）。这表明高秆组合容易形成大穗，但不利于形成多穗。千粒重与单株总粒数呈极显著负相关（r=-0.686**），与全生育期显著正相关（r=0.582*）。日产量与全生育期显著负相关（r=-0.527*）。上述结果表明生育期延长，可以提高千粒重，但单株总粒数会降低，影响到日产量。综上所述，要保证杂交稻组合获得高产，应在保证单株有效穗数的前提下，提高穗长和增加单株总粒数，使之达到合理穗位分布，同时提高结实率等。因此，杂交稻组合选育时应考虑株高适当，且在穗数合适的基础上追求大穗，同时兼顾合理缩短生育期，以利于日产量的提高。

2.4 各性状的回归分析

以实际产量为因变量，其他8 个性状为自变量，通过逐步回归构建了产量（Y）与株高（X1）、单株有效穗数（X2）、穗长（X3）、千粒重（X4）、结实率（X5）、单株总粒数（X6）、全生育期（X7）、日产量（X8）的最优多元回归方程：Y=-814.532 987+0.008 538X1- 0.104 695X2-0.213 835X3-0.291 441X4-1.016 860X5+ 0.000 272X6+6.940 322X7+119.258 526X8，多元相关系数R=0.999 930 （P=0.001），达极显著水平（P＜0.01），该方程拟合较好，表明产量是由这8 个因子通过复杂的共同作用决定的，可以用此方程来预测一晚杂交稻组合的产量。

2.5 产量及主要性状的通径分析

回归分析虽然能明确主要性状与产量间存在的相关性，但由于各性状的单位和变异大小不同，对产量的贡献大小不能直接比较，而通径系数是一个无量纲的量，可以消除各因子变异不一给分析评价造成的影响，因此在多元回归分析和相关性分析的基础上进行了通径分析[13-14]。分析结果（表3）表明，通径的决定系数R2=0.999 96，剩余通径系数RPC=0.006 00，表明用来估测产量的可靠程度达99.99%，能较真实地反映分析的农艺性状与产量间的关系。各性状对产量的直接作用大小为日产量＞全生育期＞穗长＞千粒重＞单株有效穗数＞单株总粒数＞结实率＞株高，后2 个性状的直接作用为负效应。直接通径系数日产量（X8）表现为对产量较高的正效应（P=1.049 2）， 日产量通过株高、结实率、千粒重、全生育期的间接通径系数为负值。因此，在材料选择和品种选育中应注重这些因子的选择，不能一味追求日产量。全生育期（X7）直接通径系数P=0.163 9，且通过日产量对产量所产生的间接负效应也较高，间接通径系数为P= -0.381 1。穗长（X3）、千粒重（X6）和单株总粒数（X5）的直接通径系数较小，分别为0.007 6、0.006 8 和0.001 5。 结实率（X4）和株高（X1）的直接通径系数分别为 -0.001 7 和-0.003 1，对产量都起到负效应，而结实率和株高通过其他农艺性状对产量的间接作用为正值，分别为0.116 9 和0.270 1，这与以上的相关分析相印证。所以，上述分析结果表明农艺性状之间相互影响，要使杂交稻组合达到稳产、高产的目的，必须使各农艺性状间达到合理的结构水平。

表2 高产一晚杂交稻农艺性状间的相关性

表3 高产一晚杂交稻农艺性状间的通径分析

3 讨 论

水稻产量与生育期、株高、有效穗、穗长、穗实粒数、穗总粒数、结实率、千粒重等农艺性状之间存在着复杂的关系[15]。研究表明，不同的高产杂交稻组合与对照相比，各农艺性状都有不同的变化。其中株高（增高）、单株有效穗数（减少）、穗长（增高）、千粒重（增高，除1 个组合外）的变化各组合表现出高度的一致性，因此，可作为高产组合鉴别的重要指标。而结实率和单株总粒数的变化没有表现出一致性，但有57%的组合结实率显著或极显著高于对照，单株总粒数低于对照的组合占到了78.6%，因此，认为单 株总粒数和结实率受参试组合品种内的遗传效应较高。

水稻产量的形成是个系统工程，而影响水稻产量的各个性状间又存在着复杂的相关关系，对任何一个性状的选择，都将不同程度引起其他性状有利或不利的改变[16-17]。因此，明确这些性状与产量及性状间的相互关系，对于制定水稻高产栽培措施作用重大[18]。但前人的研究结果大多不尽相同。如程永盛等[19]通过分析15 个代表品种的收获指数与单株产量、产量构成因素及茎秆量的相关分析和通径分析，表明影响收获指数最重要最直接的因子是单株产量和茎秆量，其次是每穗粒数和结实率，千粒重和单株穗数对收获指数的影响不大。梁世胡等[20]对68 个杂交水稻产量构成因素进行分析，结果表明，株高、单株有效穗数、每穗实粒数、结实率与单株产量之间呈极显著正相关（P＜0.01），其中单株有效穗数、每穗实粒数和千粒重对单株产量的直接效应最大。蔡源等[12]研究认为有效穗、穗长、穗总粒数、穗实粒数、结实率、千粒重对杂交稻六优385 的产量都有不同程度的作用，穗实粒数和穗总粒数是影响产量的主要性状，而有效穗与产量呈负相关，通过通径分析，发现对产量贡献最大的是穗实粒数。用14 个产量超越对照的籼型杂交稻进行分析表明，实际产量与穗长、结实率、单株总粒数呈差异不显著正相关，但与单株平均穗长的相关性最高；与株高、日产量分别呈差异显著、极显著正相关；而与单株有效穗、千粒重、全生育期呈差异不显著负相关。但通径分析结果表明，日产量对产量的直接贡献值最大，其次为全生育期和穗长。相关分析和通径分析结果不完全一致，其原因可能是水稻以群体为基础，在某一个试点某一个性状受到影响后就会影响当地的整个试验概况，所以导致不一致的现象是正常情况[21]。也有研究认为水稻产量构成因素与产量的关系因品种和栽培条件而异，而且即使研究同一杂交稻农艺性状间的关系，不同地点或不同时期得到的结果也并不完全相同[22]。因此，对于杂交稻农艺性状的研究，应根据其地域按时节播种，并且对其大群体进行研究，尽量缩小因遗传或环境方差带来的影响，进而得出普遍性的结论。