基于“FOC”的福建特有蕨类(含石松类)植物研究

刘晨舒

(福建省林业勘察设计院，福州 350001)

《Flora of China》(FOC)为中国植物志英文修订版，由国家最高科学技术奖获得者、中国科学院院士、著名植物分类学家吴征镒教授和美国密苏里植物园Peter Raven院士联合任编委会主席，由中、美、英、法等多国植物分类学家联合编撰而成，被公认为我国迄今学术水平最高、最为权威的国家级植物志书[1]。该书蕨类植物的编著者在对现存国产类群的代表属种进行rbcL序列收集和分析的基础上，根据国内外蕨类植物已有的DNA分子证据与形态性状相结合[2，3](Wolf et al，1999；Koral et al，2006)，在参考Smith等基于分子系统学证据提出的蕨类植物新分类系统[4]的基础上，构建了中国现代石松类和蕨类分类系统[5]，并运用到FOC的系统分类之中。笔者依据该分类系统与《福建植物志》第一卷(修订版)[6]比较研究发现，《福建植物志》原记述的蕨类植物45科，有17个科被撤销，同时新增4个科；在属的分类等级中，原记述的105属因归并而减少23属，同时新增19个属；由于两者在科、属的划分上存在较大差异，福建特有蕨类(含石松类)植物在隶属关系、种类上也发生较大变化，许多福建特有蕨类植物被归并、整合或修订。根据《福建植物志》(第1卷修订版)的记载及郑清芳等[7]的调查统计，福建特有蕨类植物共有30种，隶属9科11属。笔者在查阅《Flora of China》Vol.2-3过程中发现，在记录的30种福建特有蕨类植物中，已有23种被归并或作为其他蕨类植物的异名，变更之后的蕨类植物已不属于福建特有蕨类植物。此外，近年来一些分类学科研人员通过对福建石松类和蕨类植物的深入研究，发现了一些仅分布于福建境内的新种(新变种)。本文在对FOC(中国植物志英文修订版)、《中国生物物种名录植物卷》(2019版)[8]、《福建植物志》(第1卷修订版)及郑清芳、蔡为民、陈世品[7]等人的研究成果进行比较研究的基础上，系统整理出福建特有蕨类(含石松类)植物名录，旨在为福建特有蕨类(含石松类)植物的保护和可持续利用提供基础性的科学资料。

1 基于FOC修订的福建特有蕨类植物

1.1 鳞毛蕨科福建特有植物修订情况

据文献记载，福建特有蕨类植物以鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)和金星蕨科(Thelypteridaceae)数量最多[6-7]。其中鳞毛蕨科植物中有12种属于福建特有蕨类植物。笔者通过与FOC比较分析中发现，该科有7种福建蕨类特有植物已被归并，并作为异名，如心羽鳞毛蕨(DryopteriscordipinnaChing et Hsing)归并到深裂迷人鳞毛蕨(Dryopterisdecipiens(Hook.) O. Ktze.var. diplazioides (Christ) Ching)；密羽鳞毛蕨(DryopterisconfertipinnaChing et Shing)归并到黑足鳞毛蕨(DryopterisfuscipesC. Chr.)；华红盖鳞毛蕨(Dryopterissino-erythrosoraChing & K.H. Shing)并入红盖鳞毛蕨(Dryopteriserythrosora(Eaton) O. Ktze.)；三明鳞毛蕨(DryopterissanmingensisChing)并入东京鳞毛蕨(Dryopteristokyoensis(Matsum. ex Makino) C. Chr.)；鼓山鳞毛蕨(DryopterisgushanicaChing et Hsing)归并入德化鳞毛蕨(DryopterisdehuaensisChing)；南平鳞毛蕨(DryopterisnanpingensisC. Chr. et Ching)并入荔波鳞毛蕨(DryopterisliboensisP. S. Wang X. Y. Wang & Li Bing Zhang)[9]；假同型鳞毛蕨(DryopterispseudouniformisChing)归并到同形鳞毛蕨(Dryopterisuniformis(Makino) Makino)。上述被归并后的蕨类植物，在福建以外的其他省市也有分布。此外，原《福建植物志》(第1卷修订版)记述的无盖耳蕨(PolystichumgymnocarpiumChing ex W. M. Chu & Z. R. He)，在FOC Vol.2-3中已将其中文名更新为闽浙耳蕨，该种在浙江、湖南也有分布；武夷山鳞毛蕨(DryopteriswuyishanensisChing)和德化鳞毛蕨(DryopterisdehuaensisChing)两种原记载仅分布于福建武夷山市和德化县，但在此后的植物资源调查中，一些科研人员又在浙江和江西等省发现该植物分布；黄岗山鳞毛蕨(DryopterishuangangshanensisChing)虽然在FOC中未被收录，但在《中国生物物种名录植物卷》(2019版)中将其作为黄山鳞毛蕨(DryopteriswhangshangensisChing)的异名，该植物广布于安徽、浙江、江西、湖北、福建、台湾等省。至此，原记载12种仅分布在福建境内的鳞毛蕨科特有蕨类植物中，仅有福建贯众(CyrtomiumconformeChin)一种作为福建特有蕨类植物被FOC所收录。

1.2 金星蕨科福建特有植物修订情况

笔者在比较研究中发现，依据FOC Vol.2-3的中国现代石松类和蕨类分类系统，在金星蕨科9种仅分布在福建境内的特有蕨类植物中，有7种已被归并，其植物名称已作为异名，修订后的种类除分布于福建外，在周边的浙江、湖南、云南、江西等省亦有分布，如南平毛蕨(CyclosorusnanpingensisChing)和光盖毛蕨(CyclosorusdecipiensChing)被归并到宽羽毛蕨(Cyclosoruslatipinnus(Benth.) Tard.-Blot)中，上述两种植物名称被作为宽羽毛蕨的异名；石生毛蕨(CyclosorusrupicolaChing et Hsing)和高大毛蕨(CyclosorusexcelsiorChing et Hsing)被并入华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus(L.) Farwell.)；狭羽毛蕨(CyclosorusangustusChing)归并入齿牙毛蕨(Cyclosorusdentatus(Forssk.) Ching)；梣叶毛蕨(CyclosorusfraxinifoliusChing et Hsing)和德化毛蕨(CyclosorusdehuaensisChing et Hsing)并入福建毛蕨(CyclosorusfukienensisChing)之中。另需要指出的是，原认为仅产于福建德化的大毛蕨(CyclosorusgrandissimusChing et Shing)，在福建植物志(第1卷修订版)(1991)及《中国植物志》第4(1)卷(1999)均有收录，但FOC Vol.2-3金星蕨科编著者认为，大毛蕨有诸特征介于福建毛蕨与干旱毛蕨(Cyclosorusaridus(Don) Tagawa)之间，应为杂交种，因此未将其收录。在原记载的金星蕨科植物中[8]，仅有小叶毛蕨(CyclosorusparvifoliusChing)被FOC所收录，因该植物仅在福建境内有分布，属于福建特有蕨类植物。

1.3 其他科福建特有蕨类植物修订情况

中国科学院植物研究所秦仁昌教授于1958年在《植物分类学报》中发表的武夷山特有蕨类植物——武夷瘤足蕨(PlagiogyriachinensisChing)，在FOC Vol.2(2013)中，被组合到华中瘤足蕨(Plagiogyriaeuphlebia(Kunze) Mett.)，并作为华中瘤足蕨的异名，该种在华中、华南诸省有分布。原属于福建特有蕨类植物的假脉莲座蕨(AngiopterislingiiChing)已被归并到福建莲座蕨(AngiopterisfokiensisHieron.)中，后者除福建外，在周边的江西、浙江和湖南等省也有分布。原仅见分布于福建崇安(现为武夷山市)、德化的小叶短肠蕨(Allantodiametteniana(Miq.) Ching var.fauriei(Christ)Ching)，在FOC Vol.2(2013)中，从隶属于短肠蕨属(Allantodia)被归并至双盖蕨属(Diplazium)，称为小叶双盖蕨(Diplaziummettenianumvar.fauriei(Miquel) C. Christensen var.fauriei(Christ) Tagawa)，后者除福建外，在江西、浙江也有分布。

福建植物志(第1卷修订版)记录的福建蹄盖蕨(AthyriumfujianenseChing)及圆片蹄盖蕨(AthyriumrotundilobumChing)，仅产于福建崇安县(现为武夷山市)，FOC Vol.2(2013)中将两个种分别作为湿生蹄盖蕨(AthyriumdevoliiChing)及溪边蹄盖蕨(原变种)(Athyriumdeltoidofronsvar.deltoidofrons)的异名收录，两个种类在福建、贵州、江西、四川、浙江等省均有分布。

原隶属于三叉蕨科(Aspidiaceae)的亮鳞轴脉蕨(Ctenitopsissinii(Ching) Ching)和水龙骨科(Polypodiaceae)的长柄线蕨(ColysisliouiiChing)由于仅在福建境内分布，因此作为福建特有蕨类植物收录在福建植物志(第1卷修订版)中。但在FOC中将两种分别归并入鳞毛蕨科的厚叶肋毛蕨(Ctenitissinii(Ching) Ohwi)及水龙骨科的矩圆线蕨(Leptochilushenryi(Baker) X. C. Zhang)，且分布区域扩大至重庆、浙江、江西、四川等省。

原认为仅分布于福建建阳区的特有植物—福建剑蕨(LoxogrammefukiensisChing)，在FOC Vol.2(2013)中被并入中华剑蕨(LoxogrammechinensisChing)，并作为其异名，后者在华南、华东、中南、西南地区均有分布。

另需要指出的是，由于武夷山凸轴蕨(MetathelypteriswuyishanicaChing)、武夷山鳞毛蕨、荔波鳞毛蕨、东方水韭(IsoetesorientalisH. Liu & Q. F. Wang)、龙栖山毛蕨(XiphopterellalongqishanensisK.H.Shing)、马蹄金星蕨(Parathelypteriscystopteroides(D.C.Eaton) Ching)、台湾水龙骨(Polypodiodesformosana(Baker) Ching)、南碧耳蕨(PolystichumotomasuiSa. Kurata)、庐山假毛蕨(PseudocyclosoruslushanensisChing ex Y.X.Lin)、中日双盖蕨(Diplazium×kidoiSa.Kurata)、克氏鳞盖蕨(MicrolepiakrameriC.M.Kuo)等仅福建少数县区及相邻的江西、浙江等其他个别省份有分布，因此，上述种类亦可称为福建广义的特有蕨类植物。

2 基于FOC及SCOCP增补的福建特有蕨类(包括石松类)植物

在FOC Vol.2-3 (2013)中记载的德化假毛蕨(PseudocyclosorusdehuaensisY. X. Lin)仅分布于福建德化，阔片金星蕨(ParathelypterispaucilobaChing ex K. H. Shing)特产于福建武夷山，由于上述两种植物仅分布于福建中北部山区，属福建特有蕨类植物。

根据《中国植物志》第4(1)卷(1999年)记载，金星蕨科的短柄毛蕨(CyclosorusbrevipesChing et Shing)，产于福建德化县，但FOC Vol.2-3编著者因对该种存疑未将其收录。笔者在查阅《中国生物物种名录植物卷》(2019版)(简称SCOCP)中发现，短柄毛蕨已被归并到水龙骨科剑羽蕨属(Xiphopterella)，其拉丁名修订为(XiphopterellabrevipesChing et K.H.Shing)，该种仅在福建德化县有分布。

秦仁昌教授于1981年在《武夷科学》第1卷发表了“福建蕨类植物新种(一)”[11]，该文共记述在福建境内发现的20个新种，包括隶属于金星蕨科的泰宁毛蕨(CyclosorustarningensisChing)，碗蕨科(Dennstaedtiaceae)的渐狭鳞盖蕨(MicrolepiaattenuateChing)和福建鳞盖蕨(MicrolepiafujianensisChing)，FOC编著者因对上述三新种的隶属关系以及分类特征存疑，未将其收录。笔者在查阅SCOCP中发现，编著者将上述三种植物归并到水龙骨科(Polypodiaceae)的剑羽蕨属(Xiphopterella)后予以收载，其中泰宁毛蕨的拉丁名被修订为(XiphopterellatarningensisChing)，渐狭鳞盖蕨拉丁文修订为(XiphopterellaattenuateChing)，福建鳞盖蕨拉丁名修订为(XiphopterellafujianensisChing)。上述三种植物均特产于福建泰宁县，属于福建特有蕨类植物。

3 结果与讨论

近20年来，由于化学分类学、细胞分类学和分子系统学等新学科崛起，大量新的分类学证据改变了人们对蕨类植物各类群间亲缘关系的传统认知，FOC Vol.2-3编著者在吸收国内外分子系统学等相关学科新证据的基础上，提出了中国现代石松类和蕨类分类系统，对传统蕨类分类学定义的各分类阶层进行拆分、归并和重新组合。致使科、属组成及种类差异甚大，原记述的30种福建特有蕨类植物中，已有23种被归并或作为其他蕨类植物的异名。本文基于FOC的现代石松类和蕨类分类系统，并根据近年发表的福建蕨类植物研究文献，对福建特有蕨类(含石松类)植物进行修订、增补。补充、完善后的福建特有蕨类植物(含石松类)共有10种，隶属于5科7属(表1)。其中水龙骨科4种，金星蕨科3种，石松科、凤尾蕨科、鳞毛蕨科各1种。

表1 福建特有蕨类(含石松类)植物

需要指出的是，本文修订、增补福建特有蕨类(含石松类)植物的重要依据之一——《中国生物物种名录植物卷》(2019版)(SCOCP)是中国科学院生物多样性委员会组织国内科研院所和有关大学分类学研究人员编写，有关国产石松类和蕨类植物名录的编写采用了《Flora of China》的新分类系统，并根据近年来新的研究资料作了必要的补充和修订。植物卷的蕨类(含石松类)分册是由张宪春、严岳鸿、周喜乐、孙玖琼等于2016年编制完成，逐年更新。该名录的出版进一步丰富了FOC的蕨类(含石松类)植物物种数量。本文中福建特有蕨类植物泰宁毛蕨、渐狭鳞盖蕨、福建鳞盖蕨及短柄毛蕨就出自该名录。

注：新增种类为FOC出版之后，在福建境内新发现的蕨类植物；*种类为《中国生物物种名录植物卷》2019版收录

福建特有蕨类(含石松类)植物是本地植物区系在演化过程中新分化的产物，是适应不同环境及复杂多样生境条件的结果。它们是福建植物区系中不可替代的基源及其生物多样性成分。福建特有蕨类(含石松类)植物是该地区植物区系的稀有植物，由于分布狭窄，数量较少，生存环境独特，已成为濒危物种，具有十分重要的保护价值。建议有关部门应组织相关研究人员开展对福建特有蕨类(含石松类)植物分布区域、种群结构、生境等的全面调查，为有效保护福建特有蕨类(含石松类)植物，开展可持续发展研究提供科学依据。