量化调整次生林上层林木对其冠下红松光合及蒸腾特性的影响

丛健

(辽宁省林业发展服务中心，辽宁 沈阳 110036)

影响红松(Pinuskoraiensis)生长发育的主要因子是光照。冠下红松幼苗生长量与林冠透光度呈正相关[1]，光照对植物的功能直接体现在光合作用[2]。叶片的光合作用强弱既有内部因素也有外部因素的影响，内部因素决定着对同化物的需要及同化物从光合器官中的运输，但是这些内部因素和外界环境条件总是相互作用的，有一些密切的依赖于外界条件[3]。光合能力是指在饱和光强、正常CO2和O2浓度、最适宜温度以及高的相对湿度条件下，单位叶面积的光合速率[4]，树木光合能力是其生长快慢的主要影响因素，也是树木重要的生物学特性之一。本研究以天然次生林冠下栽植红松为研究对象，测定不同叶龄和层次下叶绿素含量，并在控温、控光和空气流速的前提下测定红松针叶的光合能力，从机理上反映开敞度调控对次生林冠下红松造林生长发育的影响。

1 研究方法

1.1 研究区域及样地布设

研究地点位于黑龙江省尚志市境内的东北林业大学帽儿山实验林场，属张广才岭西坡小岭余脉，地处127°30′—127°34′ E，45°21′—45°25′ N，平均海拔300 m，属温带大陆性季风气候区。年平均气温2.8 ℃，极端最高气温38.0 ℃(7月)，极端最低气温-37.3 ℃(1月)，年平均降水量723.8 mm (集中在6—8月)，年蒸发量1 093.9 mm，年日照时数2 471.3 h，无霜期120～140 d。地带性土壤为暗棕壤。

试验林分为天然次生林冠下栽植红松，调整时红松林龄15年生，红松初植密度均为2 500株·hm-2，在造林后3年内均进行了除草割灌。样地以不同开敞度为调整目标，以大小比数值为0或0.25，混交度为0.5，角尺度为0.5的定值，于2003年12月对两阶段的林分以红松个体微环境为对象，调整开敞度分别：K=1，K=1.5和K=2，在林分内设置对照样地CK，每个开敞度处理设3个重复，每个重复样地面积为20 m×20 m。

1.2 研究方法

于9月中旬选择无雨的天气，使用Li- 6400便携式光合仪(Li-Cor Co, USA)进行光合参数的测定，6个重复，测定时将叶束平铺于叶室内，保证光路系统在针叶面上的同一性。本研究设定人工光源在1 000 μmol·m-2·s-1[5]，温度根据当时的环境条件，设定为25 ℃，流速为650 μmol·s-1，在控制环境条件下测定红松的光合能力。输出参数包括净光合速率P、蒸腾速率Tr等。

叶面积采用图像扫描技术测定，测定后重新输入，用光合助手软件进行光合参数重计算。

水分利用效率(WUE，μmol·μmol-1)=P/Tr

式中P为光合速率，Tr为蒸腾速率。

采用SPSS 13.0和Excel 2016对数据统计分析，对相关实验数据进行方差分析，采用LSD方法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同冠层部位红松光合特征

2.1.1 光合能力 调整后的次生林林分下红松树冠上层和下层树叶的光合能力均有不同程度的提高，红松上层树冠树叶光合能力以K=2水平下最高，为3.88μmol·m-2·s-1，显著高于其他水平和对照林分红松树叶的光合能力(P<0.05)。在红松树冠下层，调整的各个水平中红松树叶的光合能力分别为2.53 μmol·m-2·s-1(K=1)、2.27 μmol·m-2·s-1(K=1.5)和3.87 μmol·m-2·s-1(K=2)，分别高出对照林分28%、15%和95%，其中K=2水平下红松树叶的光合能力显著高于对照林分下红松树叶的光合能力(P<0.05)(见图1)。

图1 开敞度调整对红松不同冠层树叶光合能力的影响

2.1.2 蒸腾速率 开敞度调整对红松冠层树叶的蒸腾速率有降低的作用，在红松树冠上层，红松树叶的蒸腾速率在K=2水平下最高，为0.68 μmol·m-2·s-1，显著高于K=1和K=1.5水平下红松树叶的蒸腾速率(P<0.05)。在红松树冠下层，调整的各个水平下红松树叶的蒸腾速率分别为0.51 μmol·m-2·s-1(K=1)，0.64 μmol·m-2·s-1(K=1.5)和0.58 μmol·m-2·s-1(K=2)，均显著低于对照林分红松树叶的蒸腾速率(P<0.05)(图2)。

图2 开敞度调整对红松冠层树叶蒸腾速率的影响

图4 开敞度调整对红松不同龄级树叶光合能力的影响

2.1.3 水分利用效率 开敞度调整有助于提高红松冠层树叶水分利用效率，在红松树冠上层中，各水平间差异不显著。在红松树冠下层，K=1和K=2水平下红松树叶水分利用效率分别为5.25和6.72 μmol·μmol-1，显著高于K=1.5和对照CK林分红松树叶水分利用效率(3.65和2.73 μmol·μmol-1)(P<0.05)(图3)。

2.2 不同龄级树叶光合蒸腾特征

2.2.1 光合能力 开敞度调整有利于提高红松各个龄级树叶的光合能力，K=1和K=2水平下红松当年生树叶的光合能力高于多年生树叶的光合能力，其中K=2水平下差异显著(P<0.05)。在红松当年生树叶中，以K=2水平下红松树叶的光合能力最高，为4.17 μmol·m-2·s-1，显著高于其他水平下红松树叶的光合能力(P<0.05)。在红松多年生树叶中，红松树叶的光合能力以K=2水平下最高，为3.57 μmol·m-2·s-1，显著高于其他水平下红松树叶的光合能力(P<0.05)(见图4)。

2.2.2 蒸腾速率 林分开敞度调整后降低了各个水平下红松当年生和多年生树叶的蒸腾速率，红松当年生树叶的蒸腾速率均高于多年生树叶的蒸腾速率，但差异未达到显著水平(见图5)。

图5 开敞度调整对红松不同龄级树叶蒸腾速率的影响

图6 开敞度调整对红松不同龄级树叶水分利用效率的影响

2.2.3 水分利用效率 林分开敞度调整有助于红松各个龄级树叶水分利用效率，红松多年生树叶水分利用效率均高于当年生树叶水分利用效率。在红松当年生树叶中，红松树叶水分利用效率以K=2水平下最高，为6.08 μmol·μmol-1，显著高于K=1.5水平和对照CK(P<0.05)。在红松多年生树叶中，K=2水平下红松树叶水分利用效率最高，为6.40 μmol·m-2·s-1，显著高于K=1.5水平和对照CK林分下红松树叶水分利用效率(P<0.05)，K=1水平下红松树叶水分利用效率为5.90 μmol·m-2·s-1，显著高于对照CK林分红松树叶水分利用效率(P<0.05)(见图6)。

3 结论与讨论

林分开敞度调整提高了各个水平下红松树冠上层和下层树叶的光合能力和水分利用效率，降低了红松冠层树叶的蒸腾速率(K=2水平除外)。红松树冠上层树叶的蒸腾速率在林分开敞度调整的各个水平下均低于下层树叶的蒸腾速率。林分开敞度调整K=2水平下，红松上层树冠树叶光合能力显著高于其他水平(P<0.05)，树冠上层树叶的蒸腾速率显著高于K=1和K=1.5水平下红松树叶的蒸腾速率(P<0.05)；在K=1水平下，红松树冠上层树叶水分利用效率高于对照CK林分，红松树冠下层树叶水分利用效率显著高于K=1.5和对照林分(P<0.05)。有研究认为红松人工林的蒸腾速率随冠层的下降而减小[6]，但本研究红松树冠上层树叶的蒸腾速率在林分开敞度调整的各个水平下均低于下层树叶的蒸腾速率，这可能与选取的研究对象及生长环境有关。

林分开敞度调整提高了各个水平下红松当年生和多年生树叶的光合能力和水分利用效率，降低了各个水平下红松当年生和多年生树叶的蒸腾速率。红松当年生树叶的光合能力在林分开敞度调整K=1和K=2水平下高于多年生树叶的光合能力，K=2水平下二者差异显著(P<0.05)，K=1.5和对照CK林分红松多年生树叶的光合能力高于当年生树叶的光合能力。红松当年生树叶的蒸腾速率和水分利用效率均高于多年生树叶的蒸腾速率。红松当年生树叶的光合能力和水分利用效率在K=2水平下显著高于K=1.5水平和对照CK林分下红松树叶水分利用效率(P<0.05)。红松多年生树叶的光合能力在K=2水平显著高于其他水平下红松树叶的光合能力(P<0.05)，红松多年生树叶水分利用效率在K=2和K=1水平下显著对照CK林分下红松树叶水分利用效率(P<0.05)。红松当年生和多年生树叶的蒸腾速率以对照林分中最大，K=1水平下最低，随着开敞度的增大，红松树叶的蒸腾速率逐渐增大。郭志华等[6]认为红松在全光下无法生存，高光胁迫导致红松的光合作用严重受阻，但本文对林分结构调整的冠下红松的光合能力在增大，这可能与本研究的调整方式有关，红松仍处于侧方庇荫，光照条件只是一定程度上的改善，而不是完全强光下，这一结果与刘伟国[7]的研究相近。