不同土壤水分条件下4 个小粒种咖啡品种的光合特性

萧自位，赵萍香，白学慧，马关润，苏琳琳

(1.云南省德宏热带农业科学研究所，云南瑞丽678600；2.云南农业大学热带作物学院，云南普洱665099）

干旱是影响植物生长的一个十分重要的非生物胁迫因子。了解植物生理方面对干旱胁迫的响应，有利于为提高植物水分利用效率、增强植物抗旱性能、选育抗旱优良品种和发展高产耐旱农业提供理论指导［1-2］。小粒种咖啡（Coffea arabica L．）原产于非洲，适宜生长在温凉、湿润、静风的环境中。已有的研究表明，轻微的水分胁迫即可导致小粒种咖啡叶片光合速率的下降，从而降低咖啡的产量和品质［3-5］。由于受季风气候影响，云南小粒种咖啡种植区的气候特征多为冬春干旱和夏秋间歇性干旱［6-7］，咖啡在旱季的生长过程中都存在着一定的干旱胁迫［3］。研究新选育品种的光合作用对不同土壤水分条件的响应变化，能够为将来的推广提供一定的科学依据。本研究通过测定光合生理的方法，分析和评价了4 种小粒种咖啡叶片光合生理方面的抗旱性能，以期为其后期的推广应用提供必要的理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

参试的4 个小粒种咖啡品种分别为卡蒂姆7963、德热-3 号、DTARI 595 和DTARI 398。

2016 年8 月将营养袋内的咖啡苗移栽于花盆（内径24 cm、深26 cm，容积约14 L）中，每盆1株，置于温室大棚内。根据干湿情况，每1～2 d浇一次水，每2～3月施一次复合肥，及时防治病虫害。

2018 年底对植株进行截干，2019 年重新长出直生枝，待直生枝长出5 对叶片后开始进行试验处理，每个品种选取生长健壮的植株5 株。实验开始的前1 d 下午浇足水分，第2 d 午后开始测量，以后不再浇水，使盆栽的咖啡树遭受日益严重的水分胁迫。停止淋水5 d 后，咖啡树叶片开始出现略微下垂。

1.2 测定方法

停止浇水后第2 d、第3 d 和第5 d 进行测定。测定时间为每天下午14:00-17:00 时。由于截干后每棵植株只留一枝直生枝，因此测定时选择直生枝上的第3 对成熟叶片进行测定。

用CIRAS-3 便携式光合作用仪（PP，SYSTEMS，USA)测定叶片净光合速率（Pn)，蒸腾速率（Tr），气孔导度（Gs），胞间CO2浓度（Ci），水蒸气压亏缺（VPD）和水分利用效率（WUE），使用开放气路，空气流速为0.3 L·min-1，相对湿度80%，CO2浓度设为环境浓度，测定光强为1 200 μmol·m-2·s-1（LED 光源)每片叶片测定1 次。用叶绿素仪（SPAD-502）测定叶片叶绿素SPAD 值，每片叶片测定3 次，记录平均值。用ZD-1608 土壤水分测定仪测定土壤水分，设定当土壤水分达到田间持水量时，土壤相对湿度为100%。每次进行叶片测定前，测定土壤相对湿度。

1.3 数据统计

1.3.1 隶属函数

本研究运用隶属函数的方法计算各指标的隶属函数值，隶属函数公式：

式中：μ为品种代号，μ(xj) 表示第j个指标的隶属函数值，xj表示各指标的测定值，xjmax和xjmin分别表示第j个指标的最大和最小测定值。

1.3.2 数据分析

利用Microsoft Excel 进行数据处理，利用SPSS 24 进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 相同水分条件下各品种光合生理指标比较

停止浇水后土壤相对湿度随时间变化如图1所示，停止浇水后的第2 d 土壤湿度还在80%以上，第3 d 时降到50%～70%，第5 d 降到30%以下。因此，根据已有的研究［8］，结合本研究土壤含水量随时间的变化，将土壤含水量分为3 个梯度：小于30%，30%～70%和大于70%。

由表1 可知，正常供水条件下4 个品种的净光合速率（Pn）无显著差异；而随着停止浇水时间的延长，4 个品种的净光合速率（Pn）呈先上升后下降的趋势，在停止浇水3 d 后，卡蒂姆7963 净光合速率（Pn）显著高于德热-3 号（P≤0.05）。当土壤含水量小于30%时，4 个小粒种咖啡品种的净光合速率（Pn）无显著差异。在叶片蒸腾速率方面（Tr），随着土壤含水量的降低，4 个品种的蒸腾速率并未呈现出显著差异，但在正常供水条件下，卡蒂姆7963 的蒸腾速率显著高于德热-3 号（P≤0.05）。正常供水条件下DTARI 595 胞间CO2浓度（Ci）显 著 低 于DTARI 398 和 卡 蒂 姆7963（P≤0.05），当土壤水分降到70%～30%时，4 个品种间的胞间CO2浓度（Ci）并无显著差异，随着土壤水分的进一步降低，卡蒂姆7963 的胞间CO2浓度（Ci）显著低于DTARI 398。各咖啡品种气孔导度（Gs）随土壤水分的降低也呈现出先增加后降低的趋势，在正常土壤水分条件下以DTARI 595 为最低，且显著低于DTARI 398（P≤0.05），当土壤水分降到70%～30%时，各品种的气孔导度（Gs）均无显著差异（P≥0.05），而随着土壤水分胁迫进一步增强，各品种间的气孔导度（Gs）又出现了显著差异，此时卡蒂姆7963 气孔导度（Gs）最低。不同的土壤水分条件各品种间叶片的水蒸气压亏缺（VPD）呈现出不同的变化，正常供水条件下卡蒂姆7963 显著低于其他品种（P≤0.05），随着土壤水分降低，DTARI 398 叶片的水蒸气压亏缺（VPD）下降的最快。叶片水分利用效率（WUE）随土壤水分的降低也呈现出先增加后降低的趋势，但品种间无显著差异。各品种SPAD 值也随土壤水分的变化而变化，且存在显著差异，各土壤水分条件下均以德热-3 号叶片的SPAD 值最高，卡蒂姆7963 最低。

表1 不同土壤水分条件下4个咖啡品种光合生理指标比较

2.2 光合生理指标间相关性分析

表2 统计了各生理指标的相关性，结果表明多个指标间的相关性达显著（P＜0.05）或极显著水平（P＜0.01）。除胞间CO2浓度（Ci）外，其他各项指标对叶片的光合作用均有显著影响，其中与净光合速率（Pn）相关性最大的是叶片气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），二者与叶片净光合速率（Pn）呈极显著正相关，此外，叶片水分利用效率（WUE）也与叶片净光合速率（Pn）呈极显著正相关。叶片净光合速率（Pn）则与水蒸气压亏缺（VPD）和SPAD 值呈极显著负相关。

表2 光合生理指标间相关性分析

2.3 各光合生理指标的隶属函数值及排名

停止浇水后，各光合生理指标随土壤水分含量的变化发生一系列变化。对各单项指标的隶属函数值进行计算，结果表明，对于同一品种而言，不同指标性状隶属函数值的大小排序并不相同（表3），其均值越大，表明抗旱性越强。对各品种的各项指标的排名进行综合比较可知，卡蒂姆7963 可能具有较好的抗旱能力，其次是DTARI 398 和DTARI 595，德热-3 号的抗旱能力相对较弱。

表3 光合生理指标的隶属函数值及排名

3 讨论与结论

已有的研究表明，土壤干旱首先伤害的是植物下层侧枝的叶片，顶端的一部分枝叶仍处于水分供应相对较好的状态［9］。通常认为，叶片的气孔导度会随土壤水分含量的降低而降低，从而限制植物叶片的光合作用［10］。本研究测定的是咖啡叶片直生枝的第3 对成熟叶片，土壤水分含量的变化对植株叶片光合能力的影响能够直接对所观测叶片产生影响。植物光合能力受气孔因素和非气孔因素影响，当净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）变化一致时，气孔因素是影响植物净光合速率的主要因素，而当三者间变化不一致时，净光合速率受非气孔因素影响［11］。然而，本研究结果并未呈现出光合作用随土壤水分的降低而降低的变化趋势，而是先增加后降低。同时，植株的水分利用率随土壤水分含量的降低也呈现出先增加后降低的趋势。净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和叶片瞬时水分利用效率（WUE），三者间的变化较为一致，且具有显著的相关性，但胞间CO2浓度（Ci）的变化与净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）的变化并不一致。这表明土壤水分含量降低后植株的净光合速率（Pn）可能同时受气孔因素和非气孔因素影响。从水分利用率（WUE）与净光合速率（Pn）的相关性及较为一致的变化规律可推知：叶片瞬时水分利用率（WUE）可能在一定程度上促进了植株的净光合速率。除德热-3 号外，其它3 个品种的光合作用随土壤水分含量的降低也呈现出先增加后降低的趋势，表明土壤水分过高或过低都可能会导致植株光合作用的降低。这与其它植物上的研究结果一致［12-14］。

长期以来，云南省的咖啡种植区多分布在海拔1 000 m 以下［15］，但随着咖啡产业的快速发展，咖啡种植海拔高度不断上升，这使得种植在高海拔地区的小粒种咖啡面临着较重的寒害和干旱问题。传统品种波邦铁毕卡在这些高海拔区域种植，易出现植株抗逆性减弱，落叶枯枝严重，管理难度增大等问题［15］。小粒种咖啡卡蒂姆是由卡杜拉（Caturra）与蒂姆（HDT）杂交选育的品系，在云南作为主栽品种推广，占全省咖啡总面积的95%以上［16］。不同方面的研究均表明其有较强的抗旱能力［17-18］，本研究从叶片光合特征上进行评价亦得出其具有较强抗旱性能的结果。过去的研究表明，在高海拔（1 300 m 以上）区域，该品系依然能够表现出很好的适应性［15］。同时，经张洪波等（2017）多年研究发现，高海拔种植卡蒂姆咖啡可以有较好的杯品质量［16］。尽管卡蒂姆品系在云南咖啡种植区推广面积最大，适应性也较强，但该品系已经能被XXXIII 和XXXIV 两个新的锈菌生理小种侵染，多个咖啡种植区出现不同程度的锈病感染［19］。因此，在选择推广种植时应多方面考虑，在叶锈病轻且相对干旱的高海拔区域可以考虑该品种。抗旱能力相对弱的DTARI 398和DTARI 595 是正在选育的品种。德热-3 号是本研究中抗旱性能最低的一个品种，该品种是新选育推广的品种，其特点是产量高、品质优、抗锈性强［20］，更适合在相对湿润、锈病严重的区域种植。