基于地理探测器的喀斯特植被NPP定量归因

左丽媛，高江波

1.中国科学院地理科学与资源研究所/中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室，北京 100101；2.中国科学院大学，北京 100049

植被净第一性生产力（Net Primary Productivity，NPP）反映着植物固定和转化光合作用产物的效率，决定了可供利用的物质和能量，是陆地生态系统中物质与能量运转研究的重要环节（朴世龙等，2001）。NPP作为地表碳循环的重要组成部分，是判定生态系统碳汇和调节生态过程的主要因子，在全球变化及碳循环平衡中扮演着重要的角色（IGBP Terrestrial Carbon Working Group，1998；Pan et al.，2011）。雨热同期、二元三维地质构造与大面积分布的碳酸盐岩使得喀斯特地区形成独特的碳循环和巨大的碳汇潜力，在区域和全球碳循环过程中发挥着重要的作用（王世杰等，2017；Thevs et al.，2013）。然而，喀斯特地区由于水土流失引起的土层浅薄、基岩裸露、土地生产力丧失和生态环境退化等现象致使该地区出现严峻的石漠化景观（Yahdjian et al.，2015），植被生长环境相对恶劣，环境对植被生长的选择性限制作用强（苏维词等，2000）。同时，脆弱的生态环境与强烈的人类活动相叠加使得当地植被一旦破坏即难以恢复，因此定量评估环境因子、人类活动及其耦合作用对喀斯特地区 NPP的影响对石漠化的治理以及推进喀斯特生态系统的恢复尤为重要。

目前常见的 NPP估算方法包括站点实测以及模型估算两类。长时间序列、区域以及全球的空间尺度使得大规模站点实测NPP不易实现，因此利用基于遥感数据的模型估算 NPP成为当前广泛使用的研究方法（Fang et al.，2003）。同时，遥感数据时间序列长和覆盖面广的特点也使得区域及全球尺度NPP的动态变化分析成为可能。在众多基于遥感数据估算NPP的模型中，CASA模型在区域以及全球的生产力估算中有着广泛的应用（Crabtree et al.，2009），其遥感数据反演的可靠性以及植被最大光能利用率的准确估算是利用 CASA模型模拟 NPP的关键点。在研究内容方面，目前针对喀斯特地区植被的研究主要集中于 3个方向，一是基于气象观测资料和遥感产品模拟植被净第一性生产力并分析其季节和年际变化规律，如黄晓云等（2013）基于喀斯特地区卫星遥感和地面气象观测资料分析气候变化背景下中国南方喀斯特地区 NPP的时空变化规律。二是研究土地利用变化或生态恢复对喀斯特地区植被碳储量的影响，如Tong et al.（2018）研究了生态工程对中国西南喀斯特地区植被的大尺度积极效应。三是对比研究喀斯特地区和非喀斯特地区NPP的分布频度和趋势（王冰等，2007；董丹等，2011）。以上研究虽然针对喀斯特地区的特殊性对植被NPP进行分析，但较少考虑喀斯特地区类型多样的地貌区之间植被NPP及其影响因子的异同性。

NPP与环境因子之间的关系一直是国内外科学界普遍关注的问题之一（彭少麟等，2000），不同植被类型在不同环境条件下的 NPP直接反映了它们对外界环境的适应性。目前喀斯特地区对于NPP空间分布的影响因子研究大多采用相关或回归统计方法，对于多因子交互作用的定量归因研究相对较薄弱。地理探测器作为探测空间分异性并揭示其背后驱动因子的一种新的统计方法，它一方面可以揭示自变量对因变量空间分异的解释力，另一方面也可以评估因子之间的相互作用是否会增强或减弱对因变量的解释力（王劲峰等，2017）。因此本文在有效反演的高精度NDVI数据的基础上准确估算喀斯特地区的植被NPP，在地貌形态类型区的框架下借助地理探测器方法开展喀斯特流域植被 NPP的主导因子识别以及多因子交互作用的定量归因，以期理解环境因子在植被变化过程中的作用机制，为喀斯特地区的生态恢复和石漠化治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

三 岔河流域（ 26°06′— 27°00′N，104°54′—106°24′E）位于中国贵州省西北部，属乌江南源一级支流（图1）。三岔河全长325.6 km，流域覆盖面积为4860 km2，属于典型的亚热带季风气候区。流域内降水主要集中在每年的5—10月，多年平均年降水量范围为1045—1326 mm。地势自西北向东南逐渐降低，地貌形态复杂，多高山分布，山区面积占流域总面积的81.16%。三岔河流域属于典型的喀斯特峰丛洼地区，独特的地质背景、地上地下二元水文结构导致地表土层薄且不连续，水文过程变化迅速，生态系统抵抗外界干扰能力低，自然环境脆弱（陈洪松等，2013）。脆弱的生态环境叠加强烈的人类活动使得地表土壤严重流失，基岩大面积裸露，土地丧失农业利用价值，石漠化现象突出（Wang et al.，2004）。

图1 研究区地理位置Fig.1 Location of the study area

1.2 数据来源

本文以2015年30 m分辨率的高精度NDVI数据为基础数据，基础数据的精度以及遥感影像反演的可靠性对模型的有效模拟以及 NPP积累量的精确计算至关重要。该数据以 Landsat 8 OLI（http://ids.ceode.ac.cn）HJ星以及 GF-1数据（http://www.cresda.com/CN）为数据源，经过辐射定标、大气校正、正射校正等预处理工作后，通过近红外和红光波段反射率线性组合的方式获取NDVI，再经过异常值处理、数据镶嵌、目标区域裁剪、投影变换等后处理工作得到最终的数据产品。三岔河地区云覆盖时间较多，因此，对于数据中的云、云影噪声，采用当月多源、多时相数据重建的方法来保证高时间、高空间分辨率NDVI的提取精度。为保证数据产品在空间上和时间上的合理性，本文采用MOD13Q1植被指数产品数据成果进行宏观对比验证，结果显示：从时间变化上来看，两者的NDVI值均表现为逐渐升高并在7—8月达到较高值，而后开始降低，两者的相关性分析结果为决定系数达到0.6，表明两者具有较好的相关性；从空间分布图来看，两者的NDVI值空间分布趋势相同，地物之间的区分较为一致。本文针对不同地貌形态类型区分析影响NPP的主导因子及因子间的交互作用，选取的因子有：海拔、坡度、降水、温度、植被覆盖度和土地利用类型，数据及来源详见表1。为保证空间分辨率的一致性，所有数据重采样为30 m。

1.3 研究方法

1.3.1 CASA模型

CASA模型是一个基于过程的遥感模型，它耦合了环境变量、遥感数据和植被生理参量，实现了植被NPP的时空动态模拟（冯险峰等，2004）。本文使用CASA模型，利用2015年高分辨率的遥感数据以月为间隔估算NPP，并将各月的累加值作为年 NPP的积累值，旨在明晰三岔河流域植被 NPP的空间分布。NPP的计算方法为：

表1 数据来源及概况Table 1 Data source and description

式中，NPPt、APARt和εt分别表示月份t的植被净初级生产力（g·m-2·month-1）、植被吸收的光合有效辐射（g·m-2·month-1）和实际光能利用率（g·MJ-1），以上均以C计算。

植被吸收的光合有效辐射与太阳总辐射和植物自身的特征有关，可用式（2）计算。

式中，SOLt表示t月的太阳总辐射量（MJ·m-2·month-1）；FPARt表示植被对入射光合有效辐射的吸收分量；常数0.5为植被利用的太阳有效辐射占太阳总辐射的比例。

研究表明，FPAR与NDVI和比值植被指数（SR）有很好的线性关系（Ruimy et al.，1994；Potter et al.，1993），本文参考 Los（1998）的研究方法，取FPARNDVI与FPARSR的平均值作为FPAR的估算值。

式中，FPARNDVI,t和FPARNDVI,t分别表示月份t内由 NDVI和 SR 估算的 FPARt；NDVImin和NDVImax分别对应某种植被类型的NDVI最小值和最大值；FPARmin=0.001，FPARmax=0.95；SR为比值植被指数，由NDVI决定。

实际光能利用率表示植物通过光合作用将所吸收的光合有效辐射转化为有机碳的效率（朴世龙等，2001）。Potter et al.（1993）认为实际光能利用率主要受温度和水分的影响，当温度和水分达到理想条件时，植被具有最大光能利用率，其公式为：

式中，εt表示实际光能利用率（g·MJ-1，以 C 计），Tmax,t和Tmin,t分别表示高温和低温的胁迫系数，Wt为水分胁迫因子，εmax是理想条件下的最大光能利用率（g·MJ-1）。

Tmax,t和Tmin,t取决于植物生长的最适宜温度Topt和该月的月平均温度Tmean,t，植物生长的最适宜温度Topt是指研究区域内NDVI达到最大值时的当月平均温度。Tmax,t和Tmin,t通过式（8）和式（9）求得。

水分胁迫因子Wt表示植物所能利用的有效水分对光能利用率的影响，通过式（10）计算得出。EVt为实际蒸散量（mm·month-1），根据周广胜等（1996）建立的区域实际蒸散模型计算（式11）；PETt为潜在蒸散量（mm·month-1），通过标准 Penman-Monteith（P-M）公式（Allen et al.，1998）求得。

式中，Pt为t月的降水量（mm），Rnt为t月的地表净辐射（MJ·m-1·d-1）。

最大光能利用率εmax的取值在很大程度上会影响NPP的估算，不同植被类型的最大光能利用率不同。本文参考董丹等（2011）对西南喀斯特地区植被类型最大光能利用率的改进，确定了三岔河流域各种植被类型的εmax值。

1.3.2 地理探测器

地理探测器是探测要素的空间分异性并揭示其背后驱动力的统计学工具（王劲峰等，2017）。该假设认为：如果某个自变量对某个因变量有重要影响，那么自变量和因变量的空间分布应该具有相似性，其解释力用q值度量（Wang et al.，2010）。地理探测器包括4个模块，分别是：分异及因子探测、交互作用探测、生态探测和风险区探测。本文聚焦于三岔河流域的年积累植被NPP，以海拔、坡度、降水、温度、植被覆盖度和土地利用类型为自变量，NPP为因变量运行地理探测器。分异及因子探测器用以识别影响NPP空间分布的主导因子，交互作用探测器在计算和比较各单因子q值及两因子叠加后q值的基础上，判断因子两两之间是否存在交互作用以及交互作用的强弱、方向、线性还是非线性等关系（王劲峰等，2017）；生态探测器可以比较影响因子对NPP空间分布的影响是否有显著差异；风险探测器可以判断影响因子的层间NPP量是否有显著差别并识别NPP的高风险区域。q统计的公式如下：

式中，h=1, 2…,L为因变量（Y）和自变量（X）的分层；Nh和N分别为层h内和区域内的单元数；是层h和全区的Y值的方差。SSW和SST分别为层内方差之和和全区总方差。地理探测器q统计量的值域为[0, 1]，q值越大说明因变量的空间分异性越明显，各项环境因子对NPP的解释力越强。

地理探测器要求输入的自变量为类型量，因此土地利用类型与地貌形态类型均按照类别分类，而对于自变量为数值量的其他影响因子，则需要进行离散化处理。本文根据王劲峰等（2017）提出的数据离散化方法以及先验知识，将海拔、降水和温度按照自然断点分类法分成9类，坡度按照＜5°、5°—10°、10°—15°、15°—20°、20°—25°、25°—30°、30°—35°、＞35°分为 8 类，植被覆盖度按照＜0.3、0.3—0.4、0.4—0.5、0.5—0.6、0.6—0.7、0.7—0.8、0.8—0.9、0.9—1分为 8类。对于不同的地貌形态类型区，本文中所有的影响因子均采取一致的分层方法，以确保不同地貌区之间的结果具有可比性。

2 结果及分析

2.1 植被NPP空间分布特征与主导影响因子探测

三岔河流域2015年植被NPP的空间分布如图2所示，年植被累积NPP总量为C 0—867.97 g·m-2，均值为C 443.42g·m-2。这一结果与张明阳等（2014）在桂西北西部喀斯特地区运用 CASA模型模拟的NPP结果（C 422.73 g·m-2）较为一致；与王冰等（2007）在贵州省运用光合作用与呼吸作用相分离的模型计算得出的喀斯特地区 NPP值（C 407.00 g·m-2）较为相近，证明本文的模拟结果具有较高的可靠性。经过与中国科学院资源环境科学数据中心发布的基于光能利用率模型 GLM_PEM 计算的2010 年三岔河流域的植被 NPP（C 0—1313.1 g·m-2，均值为C 316.65 g·m-2）比对，本文的数值范围与均值与其基本相似，同时也符合天然林保护工程、退耕还林、还草工程等生态工程实施背景下植被逐年增多的趋势。三岔河流域的植被NPP总量在空间格局上呈现出明显的分异特征，其高值区主要分布在流域的西北部，低值区主要分布在东南部。主要原因为流域西北部的主要植被类型为林地，林地的最大光能利用率较高，加之流域西北部的降水条件较好，因而植被累积NPP总量较高；流域的东南部分布有大面积的草地，最大光能利用率较低、降水量较少，所以NPP累积量较少。运用地理探测器对三岔河流域2015年植被NPP的主导影响因子进行探测，结果如表2所示，植被覆盖度是影响植被NPP空间分布的主导因子，其解释力高达75.9%；土地利用类型对NPP的解释力次之，其q值为0.167；其他影响因子对 NPP空间分布的解释力大小表现为q值的排序，具体为温度＞海拔＞坡度＞降水。交互作用探测器的结果显示，双因子的交互作用有助于增强对植被NPP的解释力，任意两个影响因子的交互均表现为非线性增强。植被覆盖度与其他因子的交互作用均显著高于其他因子的两两交互，其中，植被覆盖度与温度的交互对植被NPP的影响最为显著，其q值为0.778。生态探测器的结果显示在三岔河流域尺度内，植被覆盖度、坡度和降水对植被NPP空间分布的影响显著区别于其他因子。

图2 2015年三岔河流域植被NPP空间分布Fig.2 The spatial distribution of NPP in the Sancha River Basin in 2015

2.2 不同地貌形态类型区植被NPP主导因子研究

分异及因子探测器的运行结果表明，不同地貌形态类型区内的同一因子以及同一地貌形态类型区内的不同因子对 NPP空间分布的影响及其解释力有显著差异（表3）。在各个地貌形态类型区中，植被覆盖度仍是影响NPP空间分布的主导因子，其解释力均大于71%。土地利用类型在中海拔平原和中海拔台地等相对平缓的地区对 NPP的解释力达20%以上，该值是山地丘陵等地势起伏较大地区q值的近两倍。海拔因子对NPP的影响在山地地区更为显著，具体表现为小起伏中山和中起伏中山地区的q值较大，分别为0.140和0.166，而在其余3种地貌形态类型区内其解释力均不足10%。温度因子对NPP的解释力在中海拔平原、小起伏中山和中起伏中山地区较大，其解释力在10%—18%的范围内，而在中海拔台地和中海拔丘陵地区，其q值约是上述三类地貌形态类型区q值的 1/5。坡度和降水因子对植被 NPP的解释力在不同地貌形态类型区中表现出明显的差异性，但其值均较小。在同一地貌形态类型区内，植被NPP的空间分布对不同环境因子的响应有所差异，具体表现为各个影响因子的q值在同一地貌形态类型区内的排序，如在中海拔平原、中海拔台地和中海拔丘陵地区，土地利用类型是影响植被NPP空间分布的第二大主导因子；而在小起伏中山地区，海拔因子对NPP的解释力仅次于植被覆盖度，排在其后的是土地利用类型、温度、坡度和降水因子；在中起伏中山地区，温度是影响NPP的第二大主导因子，再则是土地利用类型，但二者的q值相差不大。

2.3 不同地貌形态类型区植被NPP影响因子交互作用研究

交互作用探测器的运行结果表明，在5种地貌形态类型区中，因子之间的两两交互作用均能增强对植被NPP空间分布的解释力，且其交互均表现为非线性增强。本文统计分析了解释力排在前3位的交互作用方式，其结果如表4所示。在各个地貌形态类型区中，解释力排在前3位的主导交互作用方式均为植被覆盖度因子与另一影响因子的协同作用，如与温度、海拔、降水、坡度和土地利用类型之间的交互。通过对比不同地貌形态类型区3组主导交互作用的q值，发现3组交互作用q值大小的排序均为：中海拔台地＞中海拔平原＞中起伏中山＞中海拔丘陵＞小起伏中山，说明虽然环境因子对植被 NPP有不同程度的影响，但是地貌形态类型对NPP空间分布的宏观控制作用更为显著。在同一地貌形态类型区中，3组主导交互作用的q值均达70%以上，但彼此之间的差异较小。

表2 植被NPP影响因子q值统计Table 2 The q values of factors influencing NPP

表3 不同地貌形态类型区植被NPP影响因子q值统计Table 3 The q values of influencing factors in different morphological types of geomorphology

表4 不同地貌形态类型区植被NPP影响因子交互作用探测Table 4 The dominant interactions between two influencing factors in different morphological types of geomorphology

2.4 植被 NPP高风险区域识别及影响因子层间NPP量差异性判断

风险探测器可以探测植被 NPP的空间分布特征，识别植被NPP的高风险区域（置信水平为95%）（表5）。在5个地貌形态类型区内，植被覆盖度＜0.3的区域以及坡度＜5°的区域均为 NPP的高风险区域，但不同地貌形态类型区内平均NPP累积量有显著差异；在各类土地利用类型中，水域和建设用地的NPP累积量最少，其他土地利用类型均有植被覆盖；中海拔台地地区海拔1400 m左右为NPP的高风险区域，其余四类地貌形态中NPP的高风险区均为海拔较低的地区。温度和降水与植被NPP的空间分布不具备显著的正向或负向相关关系，但年平均温度最高的地区以及年降水量较少的地区是 NPP的高风险区域。风险探测器可以判断影响因子层间植被NPP量的差异性，表6统计了有显著差异的分层组合数的百分比。植被覆盖度在不同地貌形态类型中的层间差异最大，显著性百分比均为100%；中海拔平原和中海拔台地等较平缓的地区主要为作物种植区，土地利用类型单一，层间差异较小，而在山地丘陵地区，土地利用类型多样，层间差异较大；海拔和坡度的层间差异在中海拔平原和中海拔台地等平均海拔、平均坡度较小的地区远小于中海拔丘陵、小起伏中山、中起伏中山等平均海拔、平均坡度较大的地区；温度在中海拔平原和中海拔台地地区的层间差异达到100%，随着海拔的升高，温度逐渐降低，层间差异的显著性逐渐降低。

3 讨论

高分辨率 NDVI数据的有效反演及使用使CASA模型的基础数据在空间尺度上达到一致，消除了低分辨率可能导致的粗糙度。喀斯特地区特殊的碳酸盐岩基质使得当地出现土壤顶级植被类型——常绿落叶阔叶混交林，与亚热带典型的常绿阔叶林气候顶级有很大区别（朱守谦，1993）。如果采用全球统一的最大光能利用率或是朱文泉等（2006）对全国植被光能利用率的模拟值计算喀斯特地区的植被NPP，结果可能产生偏差。因此，本文在考虑喀斯特区域因素的基础上准确匹配了喀斯特地区植被类型与其相应的最大光能利用率值，提高了CASA模型在喀斯特地区模拟的精度。

表5 不同地貌形态类型植被NPP高风险区域及其平均值(by C)/(g·m-2)Table 5 High risk areas of NPP and its mean value (by C)/(g·m-2) in different morphological types of geomorphology

表6 各影响因子中有显著差异的分层组合数的百分比Table 6 The percentage of stratification combinations with significant difference in each influencing factor %

植被覆盖度对 NPP的解释力在流域尺度以及各地貌形态类型区内均为最大值，其原因包括两点：一是植被覆盖度反映了光合面积的大小和植被生长的旺盛程度（穆少杰，2012），植被覆盖度的高值区域植被生长较好，长势较好的植物固定和转化光合作用产物的效率较高，即NPP累积量较高，因此二者之间存在密切联系；二是本文所使用的植被覆盖度是采用Gutman et al.（1998）提出的模型通过NDVI数据计算得出，同时，NDVI又是CASA模型中计算NPP的基础因子，因此二者之间存在一定程度的联系。温度对植被累积NPP的影响是综合的，一方面，温度可以直接影响土壤温度和空气温度，从而影响植物的水肥吸收和传输；另一方面，温度可以通过影响光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等影响植被有机物的合成及代谢过程（康红梅等，2020）。由此，植被覆盖度与温度的协同作用对植被NPP的解释力达到最高。地貌形态类型从宏观上控制着地表过程的发生和发展（刘燕华，2007），植被累积NPP作为地表过程的一种，其空间特征和主导影响因子在不同地貌形态类型区内差异显著。如土地利用类型对 NPP的解释力在中海拔平原和中海拔台地等相对平缓的地区是山地丘陵等地势起伏较大地区解释力的近两倍，这可能是因为在地势起伏度较大的地区，地形复杂、气候差异明显、生态脆弱，植被NPP的影响因素更为复杂。海拔因子对NPP的影响在山地地区更为显著，原因为山地地区内部相对高差较大，随着海拔的升高，植被的垂直分异性更加明显。在中海拔平原、中海拔台地和中海拔丘陵地区，土地利用类型是影响植被NPP空间分布的第二大主导因子，可能原因是地势起伏较小的地区受人类活动影响较大，土地利用方式以及作物种植类型对 NPP的影响较大；在中起伏中山地区，温度是影响NPP的第二大主导因子，原因为随着海拔的升高温度逐渐降低，此时温度是制约植被正常生长的主要原因。

自然因素是生态系统和地理单元的基本组成要素，是生态系统时空分布的基础（赵文武等，2018）。但是，各种自然因子对生态系统服务的影响并不是单独起作用，而是两个或多个因子的共同作用。交互作用探测器的结果表明因子之间的两两交互作用均能增强对植被NPP空间分布的解释力。在各个地貌形态类型区中，解释力排在前3位的主导交互作用方式均为植被覆盖度因子与另一影响因子的协同作用，且不同的组合方式之间差异明显。同时，植被覆盖度与其他因子的交互作用结果说明，喀斯特地区植被累积NPP的提高在考虑植被覆盖度的同时也要结合海拔、坡度等地形因子和土地利用变化等人为影响因素。在喀斯特地区未来的发展过程中，应加大对林地、草地的保护措施，提高植被覆盖度，考虑土地利用变化对植被 NPP的影响，合理配置耕地、林地和草地的空间布局。同时，也应考虑多种环境因子之间的交互作用，从多视角、多维度探究环境因子对植被NPP的影响，以期为喀斯特石漠化的治理工作提供参考依据。

CASA模型是基于植被的生理过程而建立的植被NPP机理模型，在大尺度植被NPP模拟和全球碳循环研究中得到普遍认可。本文通过采用高分辨率NDVI数据以及改进植被最大光能利用率参数，提高了CASA模型在喀斯特流域的模拟精度，模拟结果经过对比验证，较为可信。但是，缺乏与遥感数据空间分辨率相匹配的大空间尺度的地面实测数据仍是模型验证的不确定性因素之一。同时，本文定量分析了 2015年三岔河流域整体以及不同地貌形态类型区内环境因子对植被 NPP空间分布的解释力，识别了影响NPP空间分布的主导因子、因子间的交互作用、NPP的高风险区域以及影响因子层间NPP量的差异性，但今后应当进行多个时间节点或长时间尺度内喀斯特植被累积 NPP的定量归因研究，分析环境因子对NPP空间分布的解释力随时间的变化，消除温度、降水等气候因子的年际突变对NPP的影响。

4 结论

本文使用 CASA模型，基于高精度 NDVI数据，参考针对喀斯特地区改进的植被最大光能利用率对三岔河流域2015年的植被NPP进行模拟。在有效模拟的基础上，应用地理探测器方法识别三岔河流域植被 NPP在不同地貌形态类型区内的主导影响因子以及因子间的交互作用，识别植被NPP的高风险区域及影响因子层间NPP量的差异性。主要结论如下：

（1）2015年三岔河流域的年植被NPP均值为C 443.42 g·m-2，空间分布呈现西北高、东南低的特征。地理探测器中交互作用探测器的结果显示植被覆盖度与温度是植被 NPP空间分布的显著控制因子，其q值为0.778。

（2）地貌形态及其内部特征对植被NPP的空间分布以及环境因子对 NPP的解释力具有宏观控制作用。土地利用类型、海拔、坡度、温度等因子对植被 NPP空间分布的解释力以及不同地貌形态类型区内因子的层间差异均随地貌特征的变化而表现出不同程度的差异性。

（3）因子之间的两两交互作用均能增强对植被NPP空间分布的解释力。在不同地貌形态类型区中，3组主导交互作用q值大小的排序均为：中海拔台地＞中海拔平原＞中起伏中山＞中海拔丘陵＞小起伏中山。