亚热带地区不同林分下植物水分利用的季节差异

王锐，章新平,2*，戴军杰，罗紫东，贺新光,2，关华德

1.湖南师范大学资源与环境科学学院，湖南 长沙 410081；2.湖南师范大学/地理空间大数据挖掘与应用湖南省重点实验室，湖南 长沙 410081；3.National Centre for Groundwater Research and Training, Flinders University, Adelaide, SA 5001, Australia

水分作为影响植物生长最重要的因子，对植物生长和分布起着决定作用。然而，不同植被类型对水分的利用和响应存在差异（刘自强等，2016；刘文娜等，2018）。在亚热带季风气候类型下，虽然降水丰富，但存在明显的季节差异，季节性干旱严重。分析不同水分条件下植物水分利用来源，有助于了解植物生长特性和区域森林系统水循环过程。近年来，随着稳定同位素技术在现代气候学（周慧等，2018）、古气候学（Sunet al.，2017）和水文学（黄一民等，2016）等研究领域的应用中日趋成熟，稳定同位素示踪法也被广泛运用于研究生态水文的诸多热点问题（Evaristoet al.，2015；Luo et al.，2019）。其中，在示踪植物水分利用来源的研究中，稳定同位素示技术表现出较高的灵敏性。先前的研究发现，除少数盐生植物和旱生植物外，大部分植物根系吸收的水分在未到达栓化的树枝前不发生同位素分馏，植物茎杆水中稳定同位素可以看作是各潜在水源混合的结果（Ehleringer et al.，1992；Brunel et al.，1995）。因此，通过比较植物茎杆水和各潜在水源中稳定同位素组成可以实现对植物水分利用来源的定性判别。Phillips et al.（2003）在利用稳定同位素示踪植物水分利用的基础上，提出了多源线性混合模型（Iso-Source），为实现植物水分利用来源的定量模拟提供了可能。

目前，国内外基于稳定同位素技术研究植物水分利用来源的成果颇丰。Sun et al.（2011）研究发现，当相对疏松的土壤表层水分充足时，植物根系的数量增加，活性增强，植物会优先利用表层土壤水。大量研究表明，土壤水分的高低与植物水分利用深度具有较高的一致性（孙守家等，2014；Yang et al.，2015a；王绍飞等，2018）。Mccole et al.（2007）研究表明，随着干季到湿季土壤水分的增加，杜松（Juniperus ashei）对地下水的利用比例逐渐减少，而对表层土壤水的利用比例显著增加。相似的结果也在马尾松（Pinus massoniana）、湿地松（Pinus elliotti）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等植物中发现（Yang et al.，2015a）。不同生境下植物水分利用特征存在显著差异（刘自强等，2016）。另外，由于植物生理特征的差异，同一生境下不同植物水分利用也存在明显差异（孙守家等，2014；刘文娜等，2018）。相较于低矮灌木和草本，高大的乔木水分利用深度往往更深，对降水的响应程度也更小（邢星等，2014；李亚飞等，2017）。在国内，一些学者利用稳定同位素技术和相关数学模型分析植物水分利用来源的研究主要集中在干旱半干旱地区（戴岳等，2014；Yang et al.，2015b；Wang et al.，2017），而在亚热带湿润地区，有关植物水分利用状况的研究相对较少；且已有的研究普遍基于短时间历时或观测次数较少的数据，难以发现植物水分利用的连续变化特征，也缺乏对不同类型植物水分利用状况进行全面地比较。

本研究以位于典型亚热带湿润地区的长沙作为研究区域，以针阔混交林内的刺杉（Cunninghamia lanceolate）、栀子花（Gardenia jasminoides）和低矮经济林内的板栗树（Castanea mollissima）、野茶花（Camellia japonica）作为研究对象，基于1年的环境因子、降水、土壤水和植物茎杆水稳定同位素观测数据，并结合 Iso-Source模型计算，旨在探究不同林分下植物水分利用模式及其对相关环境变化的适应机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验场地位于湖南省长沙市望城区八曲河村（28°22′09″N—112°45′43″E），平均海拔在 50 m 左右。研究区受典型亚热带季风的影响，四季气候分明，雨热同期。多年平均降水量1415 mm，年内降水存在明显的季节差异，在 3—7月初，受夏季风影响，降水丰富；7月中旬至9月，在副热带高压控制下，伏旱严重。多年平均气温 17.4 ℃，全年无霜期约272 d，植物生长期在330 d左右。试验场地的地下水深达18 m，由于人工栽种的植物根系主要分布在1 m以内，因此难以利用地下水。土壤以红壤为主，质地为粉砂质黏壤土。植被类型主要是以高大乔木樟树（Cinnamomum camphora）、刺杉（Cunninghamia lanceolate）和矮小灌木栀子花（Gardenia jasminoides）组成的针阔混交林和以低矮树木桔子树（Citrus reticulata）、板栗树（Castanea mollissima）和灌木野茶花（Camellia japonica）为主的低矮经济林。观测发现，混交林内虽为常绿植物，但生长季初期伴随新叶的生长会出现大量枯叶掉落，地表常年枯落物质堆积厚度达5 cm；低矮经济林内板栗树虽然存在枯叶掉落现象，但由于植物株数少，地表枯落物堆积较少。基于试验场植被类型和林下地表枯落物覆盖差异，将针阔混交林标记为样地一，低矮经济林标记为样地二。

选取样地一的刺杉、栀子花以及样地二的板栗树、野茶花作为研究对象，有关试验样地与所选植物的生长状况和形态特征如表1所示。

1.2 样品采集

于2018年9月—2019年8月采集植物和土壤样品。为避免降水干扰，样品采集一般在降水后3—10 d进行，采样频率为每月1—3次，共23次。采集植物样品时，4种植物各选择3株长势良好的个体作为固定样本，用于长期连续取样。取样时，剪取冠层下部已木质化的小枝（直径 0.3—0.5 cm，长4—6 cm），迅速去皮后装入10 mL玻璃瓶内，并用Parafilm封口膜密封、编号、冷冻保存，待测定其水稳定同位素比率。分别在两样地内样本植物附近利用手持式土壤取样钻机（科力SD-1，北京吉奥科技有限公司）钻取土壤样品，每种样本植物附近钻取2个平行土样。钻孔深度为100 cm，0—20 cm取样间隔为5 cm，20 cm以下取样间隔为10 cm。采集的土壤样品分为两份，一份密封于10 mL玻璃瓶中用于测定土壤水中稳定同位素比率；另一份装入铝盒中，在实验室利用烘干法测定土壤含水量（王玉阳等，2017）。

降水取样分别在降水日（降水量≥0.1 mm）的08:00和20:00（北京时间，下同）进行。将采集的降水样直接装入30 mL的聚乙烯样品瓶内，密封、编号且低温保存，待测定其稳定同位素比率。参照气象部门的规范，将当日20:00（代表当日08:00—20:00的累积降水量）和次日08:00（代表当日20:00至次日08:00的累积降水量）收集的降水量之和记为当日的降水量，相应时段的降水中稳定同位素值也记为当日。

表1 试验样地植物基本概况Table 1 Basic situations of plant species in plots

采用内径4 cm、长150 cm的土钻采集植物根系。采集地点距离植物主干 0.5 m，逆时针方向上每 30°钻取一个土样，以减少空间异质性对采集结果的影响。取样深度为100 cm，按每10 cm深度共采集 10层，将采集根系分层挑选装入密封袋，编号，待室内处理。室内处理时，用0.2 mm筛子冲洗，挑出杂物并捡出全部根系，装入纸袋，在105 ℃下烘干24 h至质量恒等，天平称量后录入数据以备分析。

1.3 样品处理与测试

利用全自动真空冷凝抽提系统（LI-2100，北京理加联合有限公司）从土壤、植物样品中抽提出土壤水和植物茎杆水。所有水样的氢、氧稳定同位素比率均利用气-液两用型水稳定同位素分析仪（DLT-IWA-35EP，美国Los Gatos Research公司）测定。被测试水样中的稳定同位素丰度用相对于维也纳标准平均海洋水（V-SMOW）稳定同位素比率的千分差值（‰）表示：

式中，Rsample和RV-SMOW分别代表水样和标准平均海洋水中稳定同位素比率（D/1H或18O/16O）。δD和δ18O的测试精度分别为±0.6‰和±0.2‰

由于植物茎杆水在抽提过程中存留有机物，而有机物中的甲醇和乙醇会引起光谱干扰并造成被测定的植物茎杆水中稳定同位素值出现偏差，因此需要对水样中的醇类污染进行稳定同位素比率的校正（Schultz et al.，2011）。由于所选植物茎杆水中仅发现甲醇类污染，所以通过实验建立的甲醇类污染误差校正公式为：

式中，ΔδD和Δδ18O分别代表由甲醇类污染导致的稳定同位素值误差；NB为窄带系数且随植物类型而变化，该参数主要反映水样中甲醇的污染程度，由 LGR公司提供的稳定同位素值分析处理软件提供。校正后的稳定同位素值为实测值减去误差值（刘文茹等，2013）。

1.4 Iso-Source模型简介

Iso-Source模型基于水稳定同位素平衡和水量平衡原理，并假设所有水源对植物水分利用的贡献率之和为100%。将植物茎杆水和各水源中稳定同位素值代入Iso-Source模型，通过计算各水源中稳定同位素组成在植物茎杆水中所占比例，从而得到各水源对植物水分利用的贡献率（Phillipset al.，2003）。实施Iso-Source模型计算时，根据不同深度土壤含水量和土壤水中稳定同位素组成的特点，将土壤含水量和稳定同位素值相近的相邻土层合并为同一水源，因此，将0—100 cm土壤剖面分为0—10、10—20、20—60、60—100 cm 4 个层次。将实测的植物茎杆水和 4层土壤水中的稳定同位素值代入模型进行计算，模型计算原理可用公式表示为：

式中，δX为植物茎杆水中的δD（或δ18O）；δX1、δX2、δX3和δX4分别表示 4 个土层中土壤水的δD（或δ18O）；f1、f2、f3和f4分别表示植物对各土层土壤水的利用比例。

Oerter et al.（2014）的研究发现，在黏粒含量高的土壤或沉积物中，受黏粒和矿物质的影响，氧同位素值可能存在一定程度的分馏。通过数据处理发现，降水、土壤水和植物茎杆水中δD和δ18O随时间的变化趋势一致，且3种水体中δD和δ18O的相关性系数均通过0.001的显著性，这表明18O和D作为示踪剂，均能很好的反映植物水分利用状况。此外，在多个时期，4种植物茎杆水中δ18O与土壤水中δ18O的范围存在一定偏离，导致无法利用Iso-Source模型模拟各植物对土壤水分的利用比例。但利用δD进行分析，则可以避免上述情况，定量模拟出4种植物在各时期的水分利用来源。虽然以往研究表明利用18O作为示踪剂，稳定性相比D更高，但是对环境变化反映的敏感度较D更低。因此本文在撰写时主要选择D作为示踪剂，研究植被水分利用特征。

2 结果与分析

2.1 降水和土壤含水量变化

降水作为陆面过程水分的重要输入项，其降水量大小、降水历时以及降水在土壤剖面中运移过程对植物水分利用具有重要的影响。2018年 9月—2019年8月的观测期内，总降水量为1363.7 mm（图1a），降水事件主要集中在 10月至次年 6月，累积降水量为1184.4 mm，占全年降水量的87.9%；7—9月正值伏旱，累积降水量为179.3 mm，仅占全年降水量的 13.1%。其中，在 2018年 9月 1—22日和2019年7月13日—8月31日两时段，分别仅有5.0 mm和9.3 mm的降水，季节性干旱严重。

图1 观测期内日降水量P（a）、样地一（b）和样地二（c）土壤含水量随时间的变化Fig.1 Temporal variations of precipitation (a), soil water content in the Plot 1 (b) and Plot2 (c) during the observation period

观测期内，样地一各层土壤含水量的变幅较样地二偏小（图 1b、c），这主要是两样地地表覆盖差异所致。相较于样地二，样地一地表较厚的枯落物堆积使得土壤水受降水补给和蒸发作用减弱，因此样地一各层土壤含水量变幅较样地二偏小。由于降水对土壤水的补给能力随深度增加减弱，无论是在样地一还是在样地二，土壤含水量的变幅均在表层0—10 cm最大，分别为19.9%—33.1%和14.9%—37.1%，并随深度增加而减小。由于降水的季节分配不均，两样地土壤含水量增减变化存在季节性差异。在10月至次年5月，两样地表层土壤受降水的补给最大，土壤含水量高于其它土层，且随深度增加逐渐降低。在 6—7月，正值雨季到旱季的过渡期，降水变率大，两样地表层土壤含水量变幅达到全年的最大。随深度增加，土壤含水量不存在明显的增减变化。在8—9月，降水少，蒸发旺盛，两样地表层土壤含水量整体上低于其它土层，且随深度增加，土壤含水量呈增加的趋势。

2.2 不同水体中δD的变化

观测期内降水中的δD在-89.12‰—31.15‰范围内变化，其中最大值和最小值分别出现在3月和10月（图2）。可以看出，降水中稳定同位素组成存在明显的季节差异，在10月至次年5月，降水中δD的加权平均值为-16.14‰；在6—7月，降水中δD的加权平均值为-53.87‰；在8—9月，降水中δD明显偏负，加权平均值为-71.05‰（表2）。降水中稳定同位素的季节差异主要与该地区水汽来源的季节变化有关。在10月至次年5月，长沙地区降水主要受高纬大陆气团的控制，该气团具有湿度小、温度低的特点，且冬季降水少，一般以小雨为主，气团中稳定同位素在运输过程中被贫化程度低，因此降水中稳定同位素富集。而在6—9月，长沙地区降水主要受热带海洋地区的暖湿气团影响，水汽在输送过程中不断凝结并以降水形式降落，剩余水汽中稳定同位素不断被贫化，因此降水中稳定同位素偏负（周慧等，2018）。

图2 观测期内降水（P）、植物茎杆水（XW）和土壤水（SW）中δD随时间的变化Fig.2 Temporal variations of δD of precipitation (P), xylem water (XW) and soil water (SW) during the observation period

表2 观测期内降水（P）、植物茎杆水（XW）和土壤水（SW）中δD的变化Table 2 The variations of δD of precipitation (P), xylem water (XW) and soil water (SW) during the observation period ‰

无论是在样地一还是在样地二，土壤水中δD的变幅均在 0—10 cm 最大，分别为-70.07‰—-3.83‰和-66.19‰— -2.71‰，并随深度增加逐渐减小。观测发现，两样地土壤水中δD均随时间表现出先偏正后偏负的单峰型变化特点，且随深度增加土壤水中δD最大值出现时间存在不同程度的时滞。在样地二，0—60 cm和60—100 cm土壤水中δD最大值分别出现在4月和5月。在样地一，0—10、10—20和20—100 cm土壤水中δD最大值分别出现在4月、5月和6月，整体较样地二各土层滞后，其原因是样地一相对较厚的地表枯落物减缓了降水的入渗速率。与降水稳定同位素变化相似，两样地土壤水中δD随深度的变化表现出明显的时段特征（表2）。在10月至次年5月，两样地土壤水中δD均随深度增加逐渐偏负；而在6—7月，随深度增加，两样地土壤水中δD表现出逐渐偏正的趋势；在 8—9月，受地面强蒸发影响，两样地表层土壤水中δD较10—20 cm土壤水中δD明显偏正，且土壤水中δD随深度增加先偏负后偏正。不同时段两样地土壤水中δD随深度的变化主要是降水对土壤水逐层补给的结果，一般而言，降水优先补给表层土壤水，在表层土壤水达到饱和后推动前期土壤水逐层向下运移补给深层土壤水。

刺杉、栀子花、板栗树和野茶花茎杆水中δD分别在-58.46‰— -15.86‰、-60.51‰— -3.18‰、-65.78‰— -4.32‰和-64.72‰— -8.93‰范围内变化，并随时间表现出先偏正后偏负的趋势。其中，栀子花和板栗树茎杆水中δD最大值出现在4月，比降水中δD滞后近1个月；刺杉和野茶花茎杆水中δD最大值出现在5月，较降水中δD滞后近2个月，说明4种植物对降水的响应存在不同程度的时滞。由表 2可知，刺杉和栀子花茎杆水中的δD仅在8—9月较为接近，而在10月至次年5月和在6—7月差异均较大。板栗树和野茶花茎杆水中δD仅在6—7月存在明显差异，在10月至次年5月以及在 8—9月均较为相似。上述结果表明，刺杉和栀子花在 8—9月可能利用相似的水源，而在其它时段水分利用深度可能存在差异；板栗树和野茶花在 6—7月可能利用不同深度土壤水，而在其它时段可能具有相似的水分来源。

2.3 不同水体中δD—δ18O关系

根据 Craig（1961）对大气水线的定义，将当地大气降水、土壤水和植物茎杆水中δD与δ18O之间的线性关系分别定义为当地大气水线（LMWL）、土壤水线（SWL）和茎杆水线（XWL）。通过比较LMWL、SWL以及XWL等可以揭示区域水文气象状况、不同环境要素的贡献和不同水体的转化关系（Yang et al.，2015a）。

图3给出了整个观测期内不同水体中稳定同位素比率的散点分布和水线方程。观测期内 LMWL为δD=8.65δ18O+19.75，斜率和截距均大于全球大气水线GMWL（δD=8δ18O+10）的斜率和截距，反映了研究区暖湿的气候特征。比较发现，样地一和样地二的SWL斜率较为接近，分别为9.38和8.90，均大于 LMWL的斜率，这可能与该地区的气候环境特征有关（戴军杰等，2019）。两样地植物茎杆水中稳定同位素散点主要分布在LMWL的右下侧，它们的XWL的斜率和截距均小于SWL，表明植物利用的土壤水受到一定程度蒸发的影响。

图3 大气降水(P)、土壤水(SW)和植物茎杆水(XW)中δD—δ18O相关散布Fig.3 Relationship between δD and δ18O of precipitation, soil water and xylem water

表3 不同水体的水线方程Table.3 Water lines of different water bodies

为进一步了解不同水分条件下各水体之间相互作用的季节性特点，根据降水量随时间的变化特征，将观测期分为相对湿润的10月至次年6月和较为干旱的 7—9月，并分别计算各水体的水线方程（表 3）。在 10月至次年 6月，两样地各土层SWL的斜率均大于LMWL的斜率，这可能是由降水稳定同位素的季节变化以及土壤水稳定同位素蒸发富集作用的季节变化所致。通常，在东亚季风区的冷季，受偏正的降水稳定同位素的影响，土壤水中稳定同位素值偏正，土壤水中稳定同位素散点主要分布在 LMWL的右上角附近，同时由于蒸发较弱，散点较 LMWL向右偏离小；在暖季，受降水中偏负的稳定同位素影响，土壤水稳定同位素散点主要分布 LMWL的左下角附近，同时由于受较强的蒸发影响，散点较 LMWL向右偏离大，导致土壤水线上端上翘，SWL的斜率大于LMWL的斜率（戴军杰等，2019）。在7—9月，样地一0—10 cm和样地二 0—20 cm SWL的斜率明显小于LMWL的斜率，说明两样地浅层土壤水受蒸发影响大。两样地20 cm以下SWL斜率均大于LMWL的斜率，说明该土层可能同时保留了冷季和暖季降水中的同位素信号。

比较发现，在10月至次年6月，刺杉和栀子花XWL的斜率与样地一0—10 cm SWL的斜率接近；板栗树和野茶花 XWL的斜率与样地二 0—20 cm SWL的斜率接近。一定程度上说明，在这期间，刺杉和栀子花主要利用表层0—10 cm土壤水；板栗树和野茶花可能对0—20 cm土壤水利用较多。在7—9月，刺杉和栀子花XWL的斜率较为相似，并与样地一10—20 cm和20—60 cm SWL的斜率接近，这可能与刺杉和栀子花主要吸收10—20 cm和20—60 cm的土壤水有关。板栗树XWL的斜率较野茶花XWL更大，且接近样地二60—100 cm SWL的斜率，而野茶花XWL的斜率主要与样地二10—20 cm和20—60 cm SWL的斜率接近。表明在较为干旱的7—9月，板栗树和野茶花分别对60—100 cm和10—60 cm土壤水利用较多。

2.4 由Iso-Source模型模拟的植物水分利用

尽管通过比较不同水分条件下 XWL和 SWL斜率的大小可以对植物水分利用深度进行的定性判断，但无法实现对植物水分利用来源的定量分析，而利用Iso-Source混合模型可以模拟出不同时期植物对各层土壤水的利用比例。图4分别给出了根据Iso-Source模型模拟得到的刺杉、栀子花、板栗树和野茶花对各层土壤水利用比例的逐月变化，表4则统计了不同时段4种植物对各层土壤水的平均利用比例以及变化范围。

图4 根据Iso-Source模型模拟的刺杉（a）、栀子花（b）、板栗树（c）和野茶花（d）对各土层水分的利用比例Fig.4 Utilization proportion of water in each soil layer calculated by the Iso-source Mixed Model for the C. lanceolater (a), G. jasminoides (b),C. mollissima (c) and C.japonica (d)

在样地一，刺杉和栀子花水分利用来源均表现出明显的时段特征。在10月至次年5月，刺杉主要利用0—20 cm土壤水，利用比例为69.2%。栀子花在11月至次年5月则对0—10 cm土壤水利用比例最大，达89.6%，而对其它各层土壤水利用较少。在雨、旱季过渡期的 6—7月，两种植物水分利用深度较前期明显下移，刺杉主要利用20—60 cm和60—100 cm 的土壤水，利用比例分别为 38.1%和31.4%，栀子花则对0—10 cm和10—20 cm土壤水利用比例较大，分别为29.5%和34.1%。而随着干旱的加剧，刺杉在8—9月和栀子花在8月均主要利用60—100 cm的深层土壤水，利用比例分别为78.1%和59.7%。其中，栀子花除了利用60—100 cm土壤水外，还对60 cm以上土壤水保持40.3%的利用比例。

在样地二，板栗树和野茶花水分利用来源的时段特征差异较大。在10—11月，板栗树主要利用0—10 cm和10—20 cm的土壤水，利用比例分别为44.5%和33.6%。在12月至次年3月，进入落叶期的板栗树蒸腾耗水极少，几乎不利用土壤水。在4月，随着生长季的到来，处于展叶期的板栗树对0—10 cm土壤水利用最多，比例为56.0%。而在5—9月，板栗树对60—100 cm土壤水的利用比例最大，为56.6%。

在10月至次年5月，相较于板栗树，野茶花利用的水源较为稳定，即主要利用表层 0—10 cm土壤水，利用比例为56.2%。在6—9月期间，与板栗树稳定的吸水深度相比，野茶花水分利用深度则随时间呈逐渐下移的趋势。在 6—7月，野茶花对60 cm以上各土层水分均有利用，利用比例均高于25%。在干旱严重的8—9月，野茶花水分利用深度下移至60—100 cm，利用比例为76.8%。

3 讨论

通过分析2018年10月至次年6月和7—9月两时段内降水、土壤水和植物茎杆水中水线之间的关系以及利用 Iso-Source模型模拟 4种植物水分利用来源发现，两种方法对植物水分利用来源的判定整体上较为一致。然而，利用水线的斜率特征进行判定只能反映一段时间内植物水分利用的平均状况，而不能反映植物落叶期以及旱雨季转换时期（6—7月）植物水分利用的特殊状况，比较而言，利用 Iso-Source模型则可以揭示植物在各个时期水分利用的细节。

分析发现，板栗树与其它3种植物水分利用状况存在明显差异。在 10—11月和4月，板栗树主要利用表层0—10 cm土壤水，这可能与板栗树所处的生长阶段和土壤含水量的高低有关。罗紫东等（2016）通过研究洞庭湖流域不同季节植物蒸腾速率发现，在生长期末（11月）和生长期初（3—4月）的植物蒸腾速率小，耗水量较少。此外，在这期间受偏多降水的影响，表层土壤含水量高，板栗树对表层土壤水的利用比例最大。处于落叶期（12月至次年3月）的板栗树，植物蒸腾耗水极少，几乎不利用土壤水。在生长旺盛期的 5—9月，板栗树主要利用60—100 cm深层土壤水。这可能是因为在这期间的板栗树正处于结果期和果熟期，生长的需水量大，因此主要利用较为稳定的深层土壤水。李惠等（2017）对干旱地区不同生长阶段棉花水分利用策略研究也得出相似的结论。他们认为，随着铃期和吐絮期的到来，棉花生长需水量增加，水分利用较蕾期和花期更倾向于深层土壤水。

在10月至次年5月，受偏多降水的影响，两样地表层土壤含水量高，植物表层根系活性较强（Nie et al.，2011；Sun et al.，2011），3 种植物在该时段对表层土壤水的利用比例最大。类似的结果也在其它研究区域也被广泛证实（Yanget al.，2015a；刘自强等，2017）。3种植物中，栀子花对表层土壤水的利用比例接近90%，而对其它土层水分利用较少，这可能与其根系分布状况有关（Xu et al.，2011；Nie et al.，2011）。由图5可知，与刺杉和野茶花相比，栀子花根系分布较浅，主要集中在0—20 cm，其根系生物量占总生物量的67.7%。因此，当表层土壤含水量高的时候，栀子花仅利用表层土壤水而对其它土层水分利用较少。在 6—7月，处于生长旺盛期内的植物耗水量大，虽然该时段降水丰富，但降水的变率也较大，两样地表层土壤含水量的变化幅度大，稳定性较其它土层更弱，因此3种植物更倾向于利用较为稳定的水源（Sun et al.，2011；罗紫东等，2016）。即：根系较浅的栀子花对0—10 cm土壤水利用明显减少，对10—20 cm土壤水利用比例显著增加；根系较深的刺杉和野茶花分别主要利用20—100 cm和0—60 cm的土壤水。在 8—9月，由于长时间无降水补给，两样地表层土壤水分亏缺严重，植物表层根系活力降低，因此，3种植物通过吸收60—100 cm较为充足的土壤水以维持自身的生长。这个结果与刘自强等（2016）对北京山区内的侧柏和栓皮栎水分利用来源的研究结果相似。

表4 不同时段刺杉、栀子花、板栗树和野茶花对各土层水分的平均利用比例Table 4 The average utilization proportion of water in each soil layers for the C. lanceolater, G.jasminoides, C. mollissima and C.japonica in different periods

通过比较两样地内植物的水分利用策略发现，在样地一，由于植物根系分布的差异，根系较深的刺杉倾向于利用较深层的土壤水，而根系分布较浅的栀子花则偏向于利用浅层土壤水。基于这样一个特点，二者混交可以有效地避免用水冲突，在一定程度上有利于维持区域森林生态系统的稳定。在样地二，由于板栗树和野茶花根系分布特征相似（图5），两者水分利用来源整体较为接近。其中，尤以在干旱的 8—9月，水分利用来源最为一致，存在严重的水分竞争，且该时段又正值板栗果熟期，严重的水分竞争可能会影响板栗的产出。因此，在两种植物栽种时应保持适当的距离以减少水分竞争或者在板栗果熟期适当进行人工浇灌以维持其生长所需要的水分。在10月至次年5月和8—9月，两样地各层土壤含水量均表现出由高到低的变化趋势，对应的4种植物水分利用深度也由浅层土壤水转换为深层土壤水，这种转换表明4种植物根系存在显著的二形态特征（Ehleringer et al.，1992），类似结果在其它季节性干旱频发地区的植物中也有发现（Nieet al.，2011；Yanget al.，2015a；王绍飞等，2018）。本研究地点位于亚热带季风区，降水变率大，季节性干旱频发，刺杉、栀子花、板栗树和野茶花根系的二形态特征是对本区域环境长期适应的结果，对于缓解季节性干旱，提高植物水分利用效率具有重要的意义。

4 结论

（1）观测期内，降水、土壤水和植物茎杆水中δD均随时间表现出单峰的变化趋势。其中，降水中δD最大值出现在3月；两样地0—10 cm土壤水中δD的最大值均出现在4月，10 cm以下两样地土壤水中δD最大值出现时间较表层土壤水存在1—2月的时滞；栀子花和板栗树茎杆水中δD的最大值出现在4月，刺杉和野茶花茎杆水中δD的最大值出现在5月，这反映了各层土壤水和不同植物茎杆水中稳定同位素对降水的响应存在不同程度的时滞。

（2）研究区 LMWL 为：δD=8.76δ18O+20.50，其斜率和截距均大于 GMWL的斜率和截距，反映了研究区暖湿的气候特征。两样地 SWL的斜率较LMWL偏大，两样地XWL的斜率和截距较SWL偏小，表明植物利用的土壤水受到不同程度蒸发的影响。在不同水分条件下，可通过比较XWL与各层 SWL斜率的大小初步判定植物水分利用来源。在相对湿润的10月至次年6月，4种植物XWL的斜率均与20 cm以上浅层SWL的斜率接近；在相对干旱的7—9月，4种植物XWL的斜率主要与20 cm以下中深层SWL斜率接近，表明随着干旱的到来4种植物水分利用逐渐由浅层土壤水转换为中深层土壤水。

图5 两样地内各种植物根系的垂向分布Fig.5 Vertical distribution of roots biomass of the plant species in the two Plots

（3）根据Iso-Source模型模拟，在降水丰富的10月至次年5月，刺杉、栀子花和野茶花主要利用0—10 cm土壤水，其中，刺杉还对10—20 cm土壤水保持 25%的利用比例；在雨、旱季过渡的 6—7月，刺杉，栀子花和野茶花分别主要利用20—100、0—20和0—60 cm的土壤水。在干旱严重的8—9月，3种植物均主要利用60—100 cm土壤水。在落叶期内（12月至次年3月），板栗树几乎不利用土壤水；在生长期末（10—11月）和生长期初（4月），板栗树主要利用表层土壤水；在 5—9月，板栗树主要利用深层土壤水。上述结果与利用不同水分条件下XWL和各层SWL斜率大小判别4种植物水分利用的结果基本一致。