祁连山白桦群落光合速率及其对环境因子的响应研究

张富强

(青海省林业调查规划院，青海 西宁 810007)

植被光合作用是森林生态系统碳循环的开始和碳收入成汇的唯一途径，影响着森林生态系统的物质循环和能量流动，然而光合作用却是易受环境影响的生理生化过程[1～2]，因此，基于植被-环境耦合的植被光合作用适应性研究对于分析预测区域碳汇潜力意义重大。位于青藏高原东北部的祁连山国家公园是我国重点生态功能区和重要水源涵养地。白桦(Betulaplatyphylla)是祁连山地主要乡土树种，具有不可替代的维护生态安全作用。故以天然次生白桦林群落为研究对象，揭示光合作用的生理生态原理，为估算区域白桦林碳汇能力具有重要价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山国家公园青海片区的门源县仙米林场(101°55′～102°38′E，37°03′～37°49′N)，地处祁连山东部，平均海拔 2 400 m，为高原大陆性气候，多年平均气温2.2℃、降水量435.6 mm(集中在6—9月)、日照时数 2 965.4 h，以灰褐土为主。主要有白桦(Betulaplatyphylla)、祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)，小檗(Berberiskawakamii)、金露梅(Potentillafruticosa)、蒿草(wormwood)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 试验材料

选择仙米林场桥家滩管护区具备较完整乔灌草结构的50 a纯天然次生白桦林，于2018年6月设置1个28.28 m×28.28 m样地，海拔 2 560 m，坡度31°、坡位中部、坡向东南，灰褐土,郁闭度0.6，灌木盖度35%，草本盖度43%。每木检尺后选取1株与平均胸径、树高、树冠相近的且生长状况良好的白桦样木为测量对象，同时选择样株下的小檗和珠芽蓼各1株也为测量对象。

1.3 试验方法

采用 Li-6400XT 便携式光合测定系统，在6月上旬选择5—8个无风日，每天 8∶00—18∶00每隔1 h测量一次，随机选取样株上中下部各3片2 a生嫩枝上的叶片，测前用锡箔纸标记[3]。借助脚手架测定时尽量保持叶片角度和方向不变，重复 3 次，取平均值。

采用开放气路，以空气中 CO2为气源，测定叶片净光合速率(Pn，μmo/(m2·s))、胞间 CO2浓度(Ci，μmol/mol)、气孔导度(Gs，mmol/(m2·s))、光合有效辐射(PAR，μmo/(m2·s))、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s))、叶片温度(TL，℃)、水汽压差(VPD，KPa)、相对湿度(RH，%)、大气CO2浓度(Ca，μmol/mol)、气温(Ta，℃)等，取各时间段对应数据组的平均值作为试验结果。

同时计算叶片水分利用效率(WUE)、羧化效率(CE)及气孔限制值(Ls)3个参数。计算公式为WUE=Pn/Tr；CE=Pn/Ci；Ls=Pn/PAR[4-5]。

2 结果与分析

2.1 光合作用和环境因子日变化

光合作用日变化在晴天波动较大，而阴天则较平缓(图1)。气孔导度(Gs)曲线呈先增后减趋势，叶片气孔通过调节水分散失、吸收CO2等适应白天一定时间内的微环境变化。晴天白桦净光合速率(Pn)呈单峰曲线，在12∶00到达峰值7.65 μmol CO2/m2·s，阴天Pn低于2.51 μmolCO2/(m2·s)；水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)晴天显著大于阴天，变化趋势与Pn较相似；胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)阴天大于晴天。小檗Pn和Tr呈单峰曲线，晴天大于阴天，Ci整体上阴天大于晴天，小檗Pn在晴天大于阴天(4.79>4.03 μmolCO2/(m2·s))。由于珠芽蓼光合作用最适温度低，对温度改变尤为敏感，Pn晴天呈双峰曲线，阴天呈单峰曲线，且阴天显著大于晴天(4.75>2.2μmolCO2/(m2·s))，Ci晴天大于阴天，Gs、WUE、CE和Tr呈阴天大于晴天。

环境因子Ta、RH和Ca日变化趋同(图2)。晴天光合有效辐射(PAR)和Ta显著高于阴天。由于云量引起的微环境变化，晴天接受的太阳辐射主要是直射光，故晴天PAR波动较大；而阴天接受的主要是散射光，光强较低、波动较小。RH整体上晴天低于阴天，Ca在晴天与阴天差异不显著，在400×10-6～420×10-6间变动。白桦和小檗PAR日变化均高于珠芽蓼。白桦、小檗和珠芽蓼叶片温度(TL)和水气压亏缺(VPD)变化趋势一致，12∶00之前阴天大于晴天，12∶00之后晴天大于阴天。

a：晴天，b：阴天

图1 光合指标日变化

Fig.1 Diurnal variation of photosynthetic index

a：晴天，b：阴天

图2 环境因子日变化

Fig.2 Diurnal variation of environmental factors

2.2 Pn与影响因子的相关性分析

Pn受生理生态因子耦合效应影响，不同天气条件诱发的光合动态变化也是不同的[6]。Pn与各生理因子的相关系数见表1所示。由表1可知，晴天白桦Pn与Gs呈显著正相关(r=0.89，P<0.01)，与Ci呈显著负相关(r=-0.662，P<0.01)；小檗Pn与Ls呈负相关性(r=-0.546)，珠芽蓼Pn与Ci呈显著负相关(r=-0.818，P<0.01)。阴天白桦Pn与Ci呈显著负相关(r=-0.764，P<0.01)，小檗Pn与Tr呈显著正相关(r=0.854，P<0.01)，与Ci呈显著负相关(r=-0.718，P<0.05)；珠芽蓼Pn与Tr呈显著正相关(r=0.734，P<0.05)。

Pn与各环境因子的相关系数见表2所示。由表2可知，晴天小檗Pn与PAR呈显著正相关(r=0.735，P<0.05)，珠芽蓼Pn与PAR有较高相关性(r=0.577)，白桦Pn与Ts相关性较高(r=0.509)；小檗和珠芽蓼Pn都与SM呈显著负相关，r值分别为0.73和0.609。阴天小檗和珠芽蓼Pn与PAR呈显著正相关(P<0.01)，r值分别为0.839和0.82，白桦Pn与Ca相关性较高(r=0.544)。

由表1、表2可知，生理、环境因子间也具有相关性。晴天生理因子TL与VPD极显著相关(|r|>0.87，P<0.05)；环境因子Ta与Ts(r=0.928)、Ta与RH(r=-0.708)、Ca与Ts(r=-0.739)均呈现一定负相关。阴天生理因子Ci与VPD(|r|>0.5)、TL与VPD(|r|>0.9，P<0.01)相关性较高；环境因子Ta与RH(r=-0.95)、Ta与Ts(r=0.916)、RH与Ts(r=-0.88)、RH与SM(r=-0.699)相关性较高。

2.3 Pn与影响因子的通径分析

光合因子间并不是孤立存在，而是相互联系、相互制约的[7]。通径分析可把各因子对Pn的相关系数分为直接或间接影响，进而确定每因子对总相关性的相对贡献大小。本研究设Pn为因变量，Gs、PAR、Ca、TL、RH和Ta为自变量，可计算出各因子的直接或间接通径系数。

晴天影响白桦Pn的直接通径系数由大到小依次为PAR>Ta>TL>Gs>Ca>RH，除RH<0外，其余均>0；Ca、Gs、Ta、TL、PAR对Pn均起促进作用，RH起限定作用。小檗为PAR>RH>TL>Ta>Gs>Ca，除Gs和Ca<0外，其余均>0；RH、Ta、TL、PAR对Pn均起促进作用，Ca、Gs起限定作用。珠芽蓼为Gs>PAR>Ca>RH>Ta>TL，除PAR和Gs>0外，其余均<0，Gs、PAR对Pn均起促进作用，其余4个因子起限定作用。阴天影响白桦Pn的直接通径系数由大到小依次为TL>PAR>Gs>Ca>Ta>RH，除RH和Ta<0外，其余均>0，Ca、Gs、TL和PAR对Pn均起促进作用，RH、Ta起限定作用；小檗为PAR>RH>Ta>Gs>Ca>TL，除Gs、Ca和TL<0外，其余均>0，RH、Ta和PAR对Pn均起促进作用，Ca、Gs和TL起限定作用；珠芽蓼为Ca>Gs>Ta>TL>PAR>RH，除RH<0外，其余均>0，Ca、Gs、TL、PAR和Ta对Pn均起促进作用，RH起限定作用。

表1 Pn与生理因子的相关系数(晴天)

注：*表示在 0.05 水平(双侧)上显著相关，**表示在0.01 水平(双侧)上显著相关，下同。

表2 Pn与环境因子的相关系数(晴天)

晴天白桦PAR的决策系数最大，是Pn的主要决定因子，RH决策系数最小，是Pn的主要限定因子；小檗PAR决策系数最大，是Pn的主要决定因子，RH决策系数最小，是Pn的主要限定因子；珠芽蓼Gs决策系数最大，是Pn的主要决定因子，TL决策系数最小，是Pn的主要限定因子。阴天白桦RH决策系数最大，是Pn的主要决定因子，Ta决策系数最小，是Pn的主要限定因子；小檗PAR决策系数最大，是Pn的主要决定因子，RH决策系数最小，是Pn的主要限定因子；珠芽蓼RH决策系数最大，是Pn的主要决定因子，PAR决策系数最小，是Pn的主要限定因子。

3 结论与讨论

1)晴天白桦Pn显著高于阴天，小檗Pn晴天高于阴天，珠芽蓼Pn则是晴天低于阴天；晴天，白桦和小檗叶片日同化量均高于阴天，珠芽蓼则是阴天显著高于晴天。

2)晴天，生理因子Gs与白桦Pn、Ci与珠芽蓼Pn达到显著相关，Ci、Tr与白桦Pn在P<0.05水平上相关，其余生理因子相关性低或不显著；环境因子PAR和SM与小檗Pn、SM与珠芽蓼Pn在P<0.05水平上相关，其余环境因子相关性较低。阴天，生理因子Ci与白桦Pn、Tr与小檗Pn达到显著相关水平，Ci和Ls与小檗Pn、Ci和Tr与珠芽蓼Pn在P<0.05水平上相关，其余生理因子相关性较低；环境因子PAR与小檗Pn和珠芽蓼Pn达显著相关，其余环境因子相关性较低。

3)晴天时,白桦Pn的决定因子和限定因子分别为PAR和TL，小檗Pn的决定因子和限定因子分别为PAR和RH，珠芽蓼Pn的决定因子和限定因子分别为Gs和TL。阴天，白桦Pn的决定因子和限定因子分别为RH和Ta，小檗和珠芽蓼Pn的决定因子和限定因子均分别为PAR和RH。

白桦林是祁连山先锋树种之一，适生于山地谷底和江河两岸，多有明显的乔灌草层结构。残酷的立地条件和快速的高径生长使得测定白桦林林冠叶片光合作用难度较大，通常要借助自然落差和平台搭建才可实现，同时考虑到Li-6400XT系统的标准透明叶室配置(2 cm×3 cm)，本次选取叶片相对较大的小檗、珠芽蓼为测定对象，有一定的局限性。祁连山白桦林常形成同龄纯林或以其为优势种组成的异龄混交林，萌生、实生相混生；本次测定没有考虑混交林、土壤类型及其温、湿度影响等，有一定的缺陷性。尽管获得了一些白桦群落光合参数，有一定的参考价值，但也存在一些不足，后续研究中需要完善和优化监测指标体系，服务于国家公园生态工程建设。