不同坡位对青杨叶片养分的影响研究

俞青娟

(乐都区林业和草原局，青海 海东 810799)

植物叶片是植物储存养分、发挥同化作用的最重要器官，能够综合反应植物生长情况和对环境的适应状况。叶片养分含量的高低还可以间接反应土壤养分水平，对植物生长、生态系统养分评价具有重要作用。气候变化、生长阶段、环境变化和微环境因素等均会影响植物叶片养分，坡位作为一种地形因子，其变化影响光照、水量、土壤等环境因素作用于植物生长，间接影响植物生长养分系统[1-3]。目前学界关于植物叶片养分的研究多集中在养分含量、养分动态、施肥方式与叶片养分的关系、养分吸收等层面，对阔叶树叶片养分相关研究除了上述研究方向外，还包括叶片养分与光合特性、幼苗叶片养分特征、阔叶树种营养元素等方面[4-9]。近年来，坡位与叶片养分之间的相关研究开始出现，主要集中在不同坡位火力楠幼树叶片养分特性、坡位与阔叶乡土树种叶片养分研究层面，尚未出现关于青海地区坡位对青杨叶片养分的影响方面的研究报道[10-12]。

青杨(PopuluscathayanaRehd)是中国北方常见树种之一，属杨柳科大型落叶乔木，在青海地区已有70多年栽培历史。青杨生于谷、河岸和阴坡山麓，喜光稍耐阴，对寒冷气候、干旱瘠薄的土壤适应性较强，耐盐碱、抗病虫能力非常强，是一种典型的早期速生树种[13]。青杨抗环境和生长能力较强，以其速生、抗旱、抗寒、抗病虫等特点在我国北方沙地分布非常广泛，常用于行道树、防护林、庭荫树、河滩绿化等。本文选取青海地区10～15年生青杨为研究对象，研究不同坡位青杨叶片养分差异，揭示青杨在不同坡位的适应性特征，为青海地区水土保持、生态可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

选择海东市乐都区药草台林场的青杨植株，分析青杨叶片养分情况。林场位于乐都区南部，距乐都区中心30 km，地处东经102°09′50″～102 °18′34″，北纬30°11′29″～36°18′24″，在大地构造上属强烈上升的祁连山地，在拉脊山山脉东端尕长峡形成南高北低的地形，大部分地区坡度为20°～35°，林区海拔多在 2 600～3 600 m范围，属半干旱高原大陆性气候，土壤贫瘠，高寒、干旱、低温、立地条件差，年蒸发量大于年均降水量，生长期短，年均降水量472～547 mm，年均温2～15℃，无霜期90～110 d。

1.2 试验方法

试验选取的青杨为10～15年生的成年林木，2019年5月前(花期前)分别在上、中、下坡位选取10株样本，采摘80片成熟叶片并标记密封准备实验。放入105℃烘烤杀青20 min，再保持80℃恒温烘干到恒重，测定叶片干物质积累，最终选取30片干物质重量趋近的叶片测定碳、氮、磷含量。其中，叶片氮含量测量采用国家标准方法——凯氏定氮法，液相色谱(HPLC)法测定叶片中磷含量，原子吸收分光光度法测定叶片碳含量[14-16]。

1.3 数据处理

植物叶片中碳、氮、磷含量均采用质量含量(g/kg)计量，C∶N、C∶P和 N∶P 表示质量比，反映植物叶片养分特征。数据利用Excel汇总，借助SPSS 22.0软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 不同坡位青杨叶片养分含量

2.1.1不同坡位青杨叶片C含量

青杨叶片C含量测定结果为：上坡(528.37)>中坡(526.36)>下坡(525.11)，各坡位之间C含量无显著差异(图1)。

2.1.2不同坡位青杨叶片N含量

青杨叶片N含量中坡最低，下坡最高，3个坡位之间N含量差异显著(P<0.05)。其结果为:下坡(16.55)>上坡(14.38)>中坡(12.26)(图2)。

图1 不同坡位青杨叶片C含量

图2 不同坡位青杨叶片N含量

2.1.3不同坡位青杨叶片P含量

青杨叶片P含量测定结果为：中坡(0.83)<下坡(0.95)<上坡(1.10)，各坡位之间P含量差异显著(P<0.05)(图3)。

2.2 不同坡位青杨叶片养分特征

青杨叶片在不同坡位的C、N、P化学计量比如表1所示。

从表1中可以发现，青杨叶片C∶N在不同坡位计量为：上坡为36.74、中坡为42.93、下坡为31.73；C∶P在上坡、中坡和下坡计量分别为：480.33、634.17、552.75；N∶P在不同坡位计量为：上坡为13.07、中坡为14.77、下坡为17.42。

3 结论与讨论

3.1 不同坡位青杨叶片养分特征

不同坡位青杨叶片C含量分别为528.37、526.36、525.11 g/kg，青杨叶片在不同坡位的C含量差别并不显著，但其含量明显高于全球植物叶片C含量均值(20.1 mg/g)[17]。出现这种情况的原因主要在于以下2方面原因：(1)本次研究以成年青杨叶片为研究对象，叶片干物质积累相对学界研究的中幼苗叶片较多，直接造成研究数值较大；(2)青杨的遗传特点、生长环境等导致叶片C含量偏高。西北地区青杨群体DNA多态度远远高于群体内，物种遗传差异性可能导致叶片碳物质积累较高[18]。同时，本次研究样本选取在5月份前，处于植物生长养分代谢旺盛期，可能促进糖类在叶片中有效积累多。

图3 不同坡位青杨叶片P含量

表1 不同坡位青杨叶片化学计量比

本次研究中，各坡位青杨叶片N含量均低于全国(20.2 mg/g)和全球(20.1 mg/g)植物叶片养分水平[19]。N是植物生长中核酸、酶、激素、叶绿素等蛋白质的重要组成成分，N与植物叶片光合作用密切相关。青杨叶片在下坡坡位N含量高于中坡和上坡，形成此种与坡位相关高低呈正比的N含量与该地风沙天数密切相关，长期的风沙将上坡阔叶席卷至下坡，长期堆积形成相对肥沃的亚高山黑钙土，下坡位土壤肥力明显高于上坡，成年青杨生长需要一定养分，直接造成下坡叶片N含量高于中坡和上坡。土壤是植物生长中养分的重要来源，研究表明，植物叶片中的养分含量直接体现了植物对环境的适应性特征，生长中的N元素、P元素等均源于土壤，叶片中的N含量与土壤中N含量密切相关[20-22]。N是植物生长的重要养分，青杨叶片养分研究只是保护青杨林的基础性研究，深入研究需进一步分析青扬成年生长养分需求量，结合海东市乐都区药草台林区青杨林土壤养分分析，合理配置林业日常养护氮肥，保证林业正常生长所需要的养分。注重上坡青杨林养分需求，对上坡青杨林做好养分保持工作，促进青杨林生态群落持续发展。

正常情况下，植物叶片养分N、P含量在不同坡位的含量应该一致，因为N、P 两种营养元素主要源于土壤，在本次实验中，青杨叶片P含量上坡最高、下坡次之、中坡最低。所有坡位青杨叶片P含量均未达到全国植物叶片P含量平均水平(1.21 mg/g)和全球植物叶片P含量平均水平(1.42 mg/g)[23]。出现上坡位P含量高于中、下坡位的情况与国内众多学者研究情况存在差异。植物叶片养分与坡位高低呈反比，主要原因是土壤养分流失所致。本次试验中出现上坡P含量最高的原因主要有以下2方面原因：(1)可能与青杨自身的遗传关系有关。在青杨生长过程中，叶片中的养分含量变化非常敏感，各成分之间的浓度变化由多种因素共同决定，对同一物候期、外界环境差异不大时出现了叶片营养成分逆环境的情形，可能是青杨特殊遗传特性对P需求和选择吸收上与一般植物存在差异。未来研究中需从青杨遗传学角度研究青杨遗传特点与叶片P含量之间的关系来证实这一假设；(2)青杨生长密度对于叶片N含量有影响，为保持水土，抵御风沙天气，试验地青杨林中坡相对密集，加之青杨异常发达的根系错综盘杂，上坡青杨养分、水分吸收相对充足，中坡青杨林密集，养分和水分吸收竞争较大。

为促进青杨林持续发展，保持该地水土，防护风沙，结合青杨叶片N含量现状，建议从3个层面入手解决青杨林N含量少、坡位含量差异问题。

1)研究青杨正常生长所需氮养分。通过叶片堆肥和人工施肥2种方式解决青杨生长养分不足的问题；

2)重视不同坡位青杨林养护工作。重视中坡、下坡青杨养分补给，强化人工干预，满足青杨林生长中所需养分，确保不同坡位青杨正常生长；

3)做好青杨林水土保持工作。大力发展林下经济，促进林下产业与林下经济协同发展，减少上坡表层土壤细粒被强风搬运到下坡沉积所造成的土壤肥力差异。

3.2 青杨叶片的化学计量特征

青杨叶片内C、N、P等化学元素计量特征能有效反应植物生长发育进程中对营养成分的利用情况和对于恶劣环境、贫瘠环境的适应能力。其变化特征与生长率有直接关系，可以反映出青杨在生长过程中对于资源的利用和青杨林土壤养分循环现状，进而揭示青杨生长与环境之间的关系。C∶N 和 C∶P 表示青杨的固碳能力，综合反映青杨对于营养元素的利用效率与植物生长速度。C∶N 和 C∶P 值越大，表示青杨的固碳能力越强，营养元素利用效率越高、植物生长速度越快。本次研究中，青杨各坡位叶片 C∶N 值分别为：36.74、42.93、31.73，均高于全球植物C∶N化学计量特征平均水平(22.5)。C∶P值分别为480.33、634.17、552.75，明显低于我国阔叶林 C∶P 均值(758.0)。国内学者任运涛等研究发现，拥有较高的 C∶N 值和较低 C∶P 值的植物在单位氮、磷养分供给条件下，植物叶片氮养分利用效率相对较高，反之磷元素利用效率相对较低[24-25]。本次试验青杨叶片 C∶N 值明显高于全国平均水平，需要注重青杨林养护工作中氮元素和磷元素在植物生长中的作用，结合植物养分利用效率做好养护工作。N是植物体内蛋白质、核酸等化合物的组成元素，对于植物的发育有着重要作用。P是植物体内核酸、酶等多种化合物的组成元素，能够促进植物生长，增强植物抗旱、抗寒能力。N∶P 值作为判断植物生长氮受限或者磷受限的重要指标之一，综合反映了植物特定的生长趋势。正常情况下，当N∶P<14时，意味着植物生长更多地受到氮限制；当N∶P>16时，意味着植物生长更多地受到磷限制。介于二者之间表示受到2种元素共同限制。本次不同坡位青杨叶片 N∶P 化学计量研究中，上坡 N∶P 值为13.07，中坡为14.77，下坡为17.42。可见青杨在上坡生长中受到氮限制，在下坡环境中受到磷限制，而在中坡环境下受到2种元素共同限制。因此，针对该地上坡青杨林养护和下坡青杨林养护分别需要追加氮肥和磷肥，通过人工追肥的方式平衡青杨林生长，以发挥其良好的生态效益。