色氨酸的代谢与功能及其在动物生产中的应用

张文杰，马 健,2，王志远，范 雪，窦晶晶*

(1. 新疆农业大学 动物科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 四川农业大学 动物营养研究所，四川 成都 611130)

色氨酸是许多动物的必需氨基酸，与动物体内蛋白质的更新密切相关，作为一种特殊的功能性氨基酸，色氨酸在机体的生理代谢和生长发育中发挥重要的调节作用[1]。此外，色氨酸及其代谢产物在调控消化道微生物组成及维持机体免疫功能方面起着重要作用[2]。在动物体内，色氨酸主要有3条代谢途径：一是犬尿氨酸代谢途径，占整个代谢途径的95%；二是5-羟色胺代谢途径；三是吲哚和臭粪素代谢途径。由于色氨酸对动物具有重要作用，因此对色氨酸各种功能及在动物生产中的应用研究一直从未间断。本文简要介绍了色氨酸的结构性质，着重阐述了色氨酸的代谢途径及生理功能，并综述了色氨酸在动物生产中的应用，希望为更好的开发利用色氨酸提供参考。

1 色氨酸的结构与性质

色氨酸是一种芳香族α氨基酸，化学名称为α-氨基-β-吲哚丙酸，有3种同分异构体(L 型、D 型和DL 型)，其分子式为C11H12N2O2，分子质量为204.33。由于芳香环具有富集电子的特点，因此色氨酸的还原性很强，容易被氧化，属于不稳定的氨基酸。许多饲料原料都含有色氨酸，但是含量不同，动物的精料类型多为玉米-豆粕型，但玉米色氨酸含量很低，需要外源性添加色氨酸来满足动物对色氨酸的需求[1]。

2 色氨酸的代谢

色氨酸在动物生产中起着重要作用，在动物体内可以代谢生成犬尿酸、5-羟色胺和烟酸等重要的前体物质，这些物质进而参与机体内的许多生理代谢过程[3]。

2.1 色氨酸的代谢途径

由于动物细胞无法合成色氨酸，因此机体内存在的氨基酸都是来源于日粮[4]。Bender等[5]研究指出，机体摄入的色氨酸，只有不到1%的部分用于合成蛋白质，其他的色氨酸都被动物细胞降解。动物体内有3条途径对色氨酸进行降解：①95%以上的色氨酸通过犬尿酸途径被分解；②1%～2%的色氨酸通过生成5-羟色胺途径进行降解；③2%～3%的色氨酸经过脱羧基作用生成色胺及转氨基作用生成吲哚-3-丙酮酸进行降解。

2.1.1 犬尿氨酸途径 犬尿氨酸途径是指色氨酸在色氨酸2，3-双加氧酶或吲哚胺-2，3-双加氧酶的作用下分解，产生多种代谢产物，统称为犬尿氨酸，之后经过多级酶促反应生成吡啶羧酸、喹啉酸类等[6]，详细代谢途径见图1A。色氨酸2，3[1]双加氧酶和吲哚胺-2，3-双加氧酶是色氨酸降解第一步的限速酶，其中，色氨酸2，3-双加氧酶主要在肝脏中起作用，含有血红素和铜，可以氧化分解色氨酸的吲哚环生成N-甲酰犬尿酸原。而吲哚胺-2，3-双加氧酶广泛分布在动物体内，是除肝脏以外唯一一个可以分解吲哚环的酶[7]，当机体收到外界刺激出现感染时，吲哚胺-2，3-双加氧酶的表达量显著增加。

2.1.2 5-羟色胺途径与吲哚和粪臭素途径 5-羟色胺是色氨酸在色氨酸羟化酶和芳香酸脱羧酶的催化作用下产生的，当色氨酸羟化酶收到抑制后，5-羟色胺的生产量也随之降低，因此，色氨酸羟化酶是这个过程的限速步骤[8]。5-羟色胺的生成是由2部分组成，首先是色氨酸羟化酶催化色氨酸分解成5-羟色氨酸，之后，芳香酸脱羧酶催化5-羟色氨酸脱羧产生5-羟色胺。5-羟色胺代谢途径如图1B所示。吲哚和粪臭素途径是指色氨酸在多种微生物的作用下通过脱氨和脱羧作用生成吲哚乙酸、吲哚丙酮酸、吲哚及粪臭素等[9]。吲哚和粪臭素途径代谢途径如图1C所示。

图1 色氨酸代谢途径

2.2 色氨酸的代谢产物和功能

色氨酸的代谢产物主要有5-羟色胺、犬尿氨酸、褪黑素、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸、吲哚和粪臭素等。5-羟色胺是肠道中的重要信号分子，可以调节胃肠道代谢及食欲等。刘华珍[10]研究表明，改变鸭的下丘脑5-羟色胺的含量，可以对鸭的采食和能量代谢进行有效的调节。对犬尿氨酸的研究表明，犬尿氨酸具有神经保护作用，而其代谢物3-羟基鸟嘌呤和喹啉酸则具有神经毒性[1]。此外，当动物出现严重的炎症反应时，血管内皮细胞产生大量的犬尿氨酸，具扩张血管和降低血压的作用[11]。烟酸是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的组成部分，在细胞代谢及炎症反应中有重要作用。

褪黑素是哺乳动物松果体分泌的一种胺类激素。褪黑素可以抑制TNF-α的表达，具有一定的的抗炎作用，同时褪黑素可以保护胃肠道粘膜组织，加速溃疡的愈合。除此以外，褪黑素还可以调节动物年龄相关的昼夜节律性、性激素的分泌以及免疫功能[12]。吲哚是色氨酸最主要的代谢产物之一，是由吲哚丙酮酸脱去α-酮戊二酸形成的。吲哚丙酮酸在多种微生物的作用下又可以脱羧形成吲哚乙酸。吲哚乙酸是粪臭素的主要前体，在脱羧酶的作用下脱去羰基形成粪臭素。吲哚和粪臭素是猪禽粪便中最为恶臭的化合物[13]。有研究指出，吲哚作为一种特殊性的微生物信号分子，在动物肠道中具有较高的浓度，有助于维持肠道健康，具有一定的抗炎作用[14]。Whitfield-Cargile等[15]研究发现，适量的吲哚可有效缓解由固有免疫应答引起的炎症反应，并且可以提高肠道菌群种类。

3 色氨酸的功能

3.1 缓解氧化应激

氧化应激会增强色氨酸的分解代谢，色氨酸的氨基可与氧化剂直接结合，可以有效阻止其他物质的氧化反应，能够起到抗氧化的作用。色氨酸的代谢产物褪黑素，作为一种非酶类抗氧化剂可清除体内自由基，也具有抗氧化作用[16]。褪黑素自身结构稳定，不容易发生自身氧化。可通过吲哚环上的5-甲氧基捕捉活性氧，将其转变为非氧化物质，自身变成低毒中间产物N1-乙酰-N2甲酰-5-甲氧犬尿酰胺，变成比自身抗氧化能力更强的物质，清除更多的活性氧，从而起到缓解氧化应激的作用。此外，色氨酸还可以激活Nrf2/Keap1信号通路上抗氧化酶mRNA的表达，进而提高氧化酶的活性。江敏[17]研究表明，断奶仔猪日粮中添加色氨酸可以提高血液中的总抗氧化能力、谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶水平，降低丙二醛含量，并可以促进肠道中抗氧化酶基因表达。Raju等[18]研究同样表明，日粮中缺乏色氨酸时，肝脏中的谷胱甘肽过氧化物酶活性降低。

应激对动物的生长及生产性能的发挥都会产生不良影响，在日粮中补充色氨酸可以有效缓解动物应激。李萌萌等[19]研究发现，给小鼠灌胃色氨酸可以缓解慢性应激带来的焦虑等应激反应。动物在断奶、分群及运输等外界应激下，会提高5-羟色胺分解为5-羟基吲哚乙酸的速度，不可避免的产生应激反应。Koopmans等[20]试验表明，日粮中添加0.5%的色氨酸时，仔猪因合群应激导致的皮质醇升高得到缓解，并改善了肠道形态，仔猪更喜欢躺卧。以上试验表明，色氨酸具有抗氧化作用，并能缓解动物的应激反应。色氨酸缓解氧化应激功能的研究主要集中在猪禽上，而在草食动物上的研究较少，犊牛在断奶时的应激较大，因此色氨酸能否缓解断奶犊牛应激等相关研究有必要进行开展。

3.2 提高免疫功能

色氨酸及其代谢物通过调节免疫球蛋白和淋巴细胞的生成，提高机体免疫力，具有调节动物免疫的功能。作为一种与免疫蛋白有关的限制性氨基酸，色氨酸可直接参与动物体液免疫的调节，色氨酸可以促进骨髓T淋巴细胞前体分化为成熟T淋巴细胞，当色氨酸缺乏时，体液免疫功能会降低。5-羟色胺作为一种免疫调节因子，通过结合不同的受体可以发挥相对应的免疫功能[21]。此外，色氨酸的代谢产物褪黑素可以刺激机体活化免疫细胞，使机体免疫系统产生抗体，增强抗体对抗原的特异敏感性，通过促进淋巴细胞的增殖以及提高免疫因子数量和活性来提高机体的免疫功能。褪黑素可以促进免疫器官的增大，使淋巴细胞体积增生，此外，褪黑素通过诱导巨噬细胞产生干扰素和白细胞介素，对免疫进行调控[22]。Emadi等[23]试验证实，肉鸡日粮中添加一定水平的色氨酸可以明显提高免疫球蛋白含量，增强抗病力。另有研究表明，日粮中添加色氨酸可以提高血液中的总免疫球蛋白含量[24]。众多研究证实色氨酸在提高动物免疫力方面具有重要作用。

3.3 调节动物生长发育

色氨酸通过调节动物的采食量来调控生长性能。色氨酸调控动物采食的途径可能是以下2个途径：(1)色氨酸代谢产物5-羟色胺作用于下丘脑的采食中枢，对动物的采食行为进行调控，5-羟色胺作为色氨酸代谢过程中重要的代谢产物，其含量与神经兴奋和抑制有密切的关系，5-羟色胺可使动物处于安静状态，促进动物睡眠，可能对动物降低维持需要十分有利，进而提高饲料的转化效率和促进动物的生长发育；(2)色氨酸通过影响肽胃饥饿素的分泌来调控动物的采食行为。日粮中色氨酸水平较低时，口服色氨酸可以提高血液中的饥饿素浓度，进而提高采食量。此外，色氨酸通过5-羟色胺与不同受体结合也可以影响采食，从而对动物的生长性能进行调控。Voigt等[25]研究表明，5-羟色胺与5-羟色胺1A受体结合可以促进动物采食，皮下注射5-羟色胺1A受体激动剂时，会刺激瘦鼠进行摄食。在动物生产性能方面，日粮中的色氨酸水平会对动物有明显的影响。饶巍等[26]发现，日粮色氨酸水平为0.175%～0.200%时，蛋鸡的饲料利用率和产蛋率最高。Sève等[27]试验表明，日粮色氨酸水平过低时，满足不了猪的生长需求量，会降低饲料利用率。由此可以看出，对于动物来说，适宜的色氨酸含量对动物生长性能有重要作用。

色氨酸还可以调节蛋白质合成。色氨酸是蛋白质的组成成分，当色氨酸与核酸色氨酸受体结合时，会对肝核蛋白的合成有一定的促进作用，进而促进蛋白质的合成。有研究针对色氨酸调节蛋白质合成的机制进行了分析，色氨酸可以影响肝脏中蛋白质的代谢，对细胞质RNA的合成有一定促进作用，增强了核膜核苷三磷酸酶的活性[28]。余东游等[29]报道，色氨酸可以提高鸡蛋中蛋白质的沉积量。Anthony等[30]研究指出，日粮中色氨酸缺乏时，大鼠血液中的胰岛素浓度和肝脏蛋白质合成会显著降低。除此以外，色氨酸缺乏还会导致动物疾病的产生，适宜的色氨酸水平对动物的繁殖能力有促进作用，在生产中要充分考虑色氨酸的综合功能，力争动物最大的生产潜力。

4 色氨酸在动物生产中的应用

4.1 色氨酸在家禽生产中的应用

近年来，有很多研究提倡家禽应该低蛋白饲养，既可以降低饲料成本又也可以减少环境污染，但同时低蛋白日粮会造成色氨酸等的氨基酸营养平衡。由于色氨酸在动物体内不能合成，因此在现代家禽养殖业中，色氨酸已成为不可缺少的饲料添加剂。色氨酸在提高家禽的生长性能及生产性能等方面均发挥着重要作用。

Birkl等[31]研究指出，缺乏色氨酸会导致家禽血浆中色氨酸水平降低，影响血清素的合成，进而降低了家禽的采食量。王文策等[32]指出，日粮色氨酸水平为0.202%时，1～21日龄北京鸭的日采食量显著提高。除了影响采食量，色氨酸还会影响家禽的日增重。Opoola等[33]研究表明，1～28日龄和33～56日龄肉仔鸡日粮的最适色氨酸水平分别为0.24%和0.21%，过高或过低都会影响动物的日增重。另有研究也表明，日粮中添加一定量的色氨酸，可以提高初生黄羽雏鸡的体重[34]。色氨酸作为营养物质，可直接参与动物机体蛋白质的合成，具有促生长的作用，此外，色氨酸的代谢物5-羟色胺可以影响生长激素和甲状腺激素的合成及分泌进而影响动物的生长发育。

关于色氨酸在家禽生产性能上的作用也进行了很多研究。贺强[35]试验表明，日粮中添加色氨酸可以提高蛋鸡产蛋率和平均蛋重，并能显著降低料蛋比。马玉娥等[34]研究发现，当日粮中色氨酸水平达到0.18%时，黄羽肉种鸡的繁殖性能提高，提高了种蛋的受精率。相比于色氨酸在鸡上面的效果，在鸭、鹅生产上的作用效果则不显著[36]。席鹏彬等[37]研究表明了日粮中添加色氨酸可以提高肉鸡的产肉量。侯海锋等[38]指出，在低蛋白质日粮中添加0.2%的色氨酸可有效降低海兰灰蛋鸡的氮排泄。贺强[35]也指出，日粮色氨酸水平为0.19%时，可以显著提高28周龄蛋鸡的留存率。可见，在现代家禽养殖业中，色氨酸成为低蛋白饲料中非常重要的组成部分，既可以提高蛋白质的利用率和蛋白质的沉积，还可以降低氮排放量。综上所述，针对色氨酸在家禽生产中的应用，人们进行了很多的研究，但同时可以看出，研究多集中在养鸡生产中，而在鸭、鹅生产上有关色氨酸的作用仍需进一步研究。此外，色氨酸的添加水平对家禽产品品质及排泄臭气化合物浓度等方面的研究还需进一步开展。

4.2 色氨酸在猪生产中的应用

包括色氨酸在内的很多氨基酸对猪的免疫力十分重要，进而对猪的生长性能和经济效益有一定影响。王军等[39]研究了日粮中添加色氨酸对接种猪繁殖与呼吸综合征弱毒苗生长猪免疫的影响，结果表明，色氨酸可以提高血清免疫球蛋白含量,促进炎症细胞因子的产生，进而强化获得性免疫。5-羟色胺是调节肠道蠕动的重要物质，分布在肠黏膜的上皮细胞中，因此，色氨酸有维持猪肠道屏障功能的作用。Kim等[40]研究指出，日粮中添加色氨酸可以增加小肠绒毛高度，并可以降低结肠炎仔猪肠道的通透性，维持肠道屏障功能。除此之外，猪受到应激时，脑中的5-羟色氨浓度较低，肾上腺素分泌增强，导致血液循环加快，从而使肌肉的代谢率提高，最后导致胴体品质下降。因此，给猪补充适量色氨酸后，可提高脑中5-羟色胺的水平，达到减轻动物应激、保证胴体品质的目的。Adeola等[41]研究表明，在屠宰前5 d，日粮中添加高水平的色氨酸，可以显著降低猪PSE肉的发生率。当然，在实际生产中，要考虑色氨酸的添加量，过量的色氨酸不仅对肉品质没有改善作用，反而会造成资源浪费。

李华伟[42]研究发现，日粮中添加色氨酸可以提高泌乳母猪的产奶量，并能提高仔猪日增重，但对乳蛋白和乳脂率无明显影响。同样的，Paulicks等[43]也指出，泌乳母猪的产奶量随着日粮色氨酸水平的增加呈先升高后下降的趋势，但对乳中的乳蛋白和乳脂率质没有显著影响，而仔猪日增重的变化趋势和产奶量是一致的。动物可以利用自身储备的色氨酸来维持机体对色氨酸的需要，因此这可能是为什么泌乳母猪乳品质不受日粮色氨酸水平影响的原因所在。当然，关于色氨酸对泌乳调控功能仍需要更深入研究。以上研究可以看出，色氨酸在猪生产中有着重要的作用，在其他氨基酸普遍添加的情况下，色氨酸成为猪日粮中的主要限制氨基酸。色氨酸除了用于沉积蛋白外，还具有调节采食量及提高免疫等功能。在生产实践中，添加适量的色氨酸达到动物营养需要是养猪产业中最为理想的饲养模式。

4.3 色氨酸在反刍动物生产中的应用

反刍动物具有瘤胃，对氨基酸的降解较高，因此，色氨酸在反刍动物上的研究常用过瘤胃技术。陈俊宏等[44]研究了日粮中添加色氨酸、过瘤胃色氨酸对泌乳奶牛生产性能及血液指标的影响，试验表明，添加色氨酸及过瘤胃色氨酸均能提高奶牛产奶量、血液生长激素含量及抗氧化能力，添加过瘤胃色氨酸的效果更好；此外，添加过瘤胃色氨酸还可以提高牛奶中褪黑素含量。王根等[45]试验指出，日粮中添加过瘤胃色氨酸可以提高绵羊血液抗氧化能力，并可以升高绵羊白天血液中褪黑素含量升高，但对夜间绵羊褪黑素含量没有明显影响。Kollmann等[46]给瑞士褐牛日粮中补充过瘤胃色氨酸，发现可以显著提高血液中的褪黑素含量。前文已经介绍到，褪黑素是色氨酸的代谢产物之一，具有多种生理作用，在治疗失眠、稳定生物节律、提高免疫力，以及抗氧化、抗癌等方面都具有一定的作用[47]。因此，相比于人工合成褪黑素，以上研究可能对人们更好的利用褪黑素具有一定的启示价值。刘君等[48]试验表明，日粮添加过瘤胃色氨酸可以有效降低肉羊尿氮的排泄，提高氮沉积，这与色氨酸在猪禽上的作用一致。综上可以看出，反刍动物生产中色氨酸应用的研究空间依然很大，需要相关从业者更加深入的研究。

5 小 结

作为动物的必需氨基酸，色氨酸与其代谢产物在提高动物机体免疫力、缓解应激、促进生产发育等方面的功能已经得到了很多研究的证实。在家禽与生猪产业中的研究已经基本确定了色氨酸的需要量，但是在反刍动物上的研究空间仍然很大。此外，应在合成色氨酸的技术上进行更加深入的研究，进一步降低生产成本，以提高养殖经济效益。目前，关于色氨酸使用时日粮中其他种类的氨基酸以及相关营养物质理想模型的建立还缺乏相关研究。因此，深入开展色氨酸调控方面的研究意义重大，有关色氨酸对动物机体的调控机制仍需要研究，尤其是在反刍动物生产中。