由长江中的三种鲟到长江水域生态保护

王 熙，王环珊，张先锋

(中国科学院水生生物研究所，武汉 430072)

2020年初，白鲟(PsephurusgladiusMartens，1861)被宣布灭绝[1]，这一消息引起了社会各界对长江生态及长江中其它珍稀动物的高度关注.但可悲的是，许多社会公众都表示在看到白鲟灭绝的报道之前并不认识白鲟；更有甚者，在一些白鲟灭绝的新闻报道中，白鲟的图片被错配成了匙吻鲟(PolyodonspathulaWalbaum，1792).公众对白鲟认知的匮乏也说明白鲟的相关知识没有被广泛传播，白鲟灭绝的过程未能引起足够重视.为避免长江中其它的珍稀动物重蹈白鲟的覆辙，有必要对白鲟，及生活在长江里的另外两种鲟的基本生物学特征、濒危状况及保护工作进行系统梳理.因此，本文系统整理了长江中三种鲟的生物学特征、种群状况的文献，综合探讨了导致其濒危的因素，在此基础上，进一步梳理了长江水生生物多样性面临的威胁、珍稀濒危物种濒危状况加剧原因，以及长江生态修复与生物多样性保护的对策和建议，为长江大保护，特别是长江生态和水生生物资源保护提供支撑.

1 长江中三种鲟的起源与生物学特征

长江中除白鲟外，还分布着另外两种鲟类，分别是中华鲟(AcipensersinensisGray，1834)和长江鲟(AcipenserdabryanusDuméril，1868).鲟类是一类古老的软骨硬鳞鱼，其起源可追溯到距今四亿多年左右泥盆纪的古鳕类，侏罗纪时，古鳕类分化出了鲟类，现生的鲟类还保留着古老的软骨硬鳞形态.世界现存鲟类一般认为有27种，隶属于硬骨鱼纲Osteichthyes、辐鳍亚纲Actinopterygii、软骨硬鳞总目Ganoidomorpha、鲟形目Acipenseriformes，共2科6属[2].鲟类主要分布于北半球的三个分布密集区：1) 欧洲东部的里海、黑海、咸海地区；2) 环绕北太平洋两岸的亚洲东部和北美洲西部地区；3) 北美洲东海岸地区.鲟类于我国分布共8种，即分布于黑龙江、松花江、乌苏里江流域的史氏鲟(AcipenserschrenckiBrandt，1869)、达乌尔鳇(HusodauricusGeorgi，1775)、库页岛鲟(AcipensermikadoiHilgendorf，1892)；分布于新疆伊犁河流域中的裸腹鲟(AcipensernudiventrisLovetsky，1828)；分布于新疆额尔齐斯河、博斯腾湖、布伦托海的西伯利亚鲟(AcipenserbaeriBrandt，1869)；以及分布于长江、金沙江流域的中华鲟、长江鲟和白鲟[3-4].另外，我国还从国外引进了西伯利亚鲟、欧洲鳇(HusohusoLinnaeus，1758)、俄罗斯鲟(AcipensergueldenstaedtiBrandtet Ratzeburg，1833)、小体鲟(AcipenserruthenusLinnaeus，1758)、闪光鲟(AcipenserstellatusPallas，1771)、匙吻鲟等[5].

分布于长江流域的三种鲟自古就有记载.古人将鲟科的鲟类统称为“鳣”；将匙吻鲟科的白鲟称为“鲔”.先秦《诗经》中的《周颂·潜》提到“猗与漆沮，潜有多鱼.有鳣有鲔，鲦鲿鰋鲤.以享以祀，以介景福”，讲述了古人将各种鱼献祭于宗庙的盛况.“鲟”是一个后起字，始见于唐代陈藏器著《本草拾遗》：“鲟生江中，背如龙，长一二丈.”近现代的渔民也流传有“千斤腊子万斤象”的谚语，其中“腊子”指中华鲟；“象”指白鲟.“千斤”与“万斤”则是采用夸张手法说明这两种动物的体型之大.按照体长从大到小，长江流域中的三种鲟排序为：白鲟、中华鲟、长江鲟.

白鲟(图1)隶属匙吻鲟科白鲟属，是我国特有的珍稀动物.一般体长2～3 m，体重200～300 kg.较大个体可达4～5 m.我国近代生物学的主要奠基人秉志先生曾记录在南京捕获体长达7 m，体重达907 kg的白鲟[6].体呈梭形，头较长，吻长剑状，其上布有梅花状的陷器.眼小，圆形.体表裸露，与鲟科的鱼类相比，无骨板状大硬鳞.背鳍较高，起点在腹鳍之后，均由不分支的鳍条组成.尾鳍歪形，上叶发达，尾鳍上缘有一列棘状鳞，背部浅紫灰色、腹部及各鳍略呈白粉色.白鲟为大型凶猛性鱼类，成鱼和幼鱼均以鱼类为主食，亦食少量的虾、蟹等动物.春季溯江产卵.主产于长江自宜宾至长江口的干支流中，钱塘江和黄河下游也有发现，在东海、黄海也曾有捕获记录.说明白鲟是江海洄游鱼类[7-8]，但以淡水生活为主[9-10].

图1 白鲟(Psephurus gladius Martens，1861)Fig.1 Chinese Paddlefish(Psephurus gladius Martens，1861)(图片来源：中国科学院水生生物研究所绘制)

中华鲟(图2)隶属鲟科鲟属.体长1.5～3 m，体重40～380 kg.外形与长江鲟相似.体呈纺锤形，头尖吻长，口前有4条吻须，口位在腹面.体被覆五行大而硬的硬鳞，背面1行，体侧和腹侧各2行.尾鳍为歪形尾，背鳍与臀鳍相对.腹鳍位于背鳍前方，鳍及尾鳍的基部具棘状鳞.中华鲟是底栖鱼类，主要捕食一些小型或行动迟缓的底栖动物，在海洋中主要捕食鱼类，其次为甲壳类，少数为软体动物.其幼鱼则主要以底栖鱼类、小型甲壳类及蚬类等为食，亲体产卵期一般停食.夏秋两季，生活在长江口外浅海域的中华鲟溯河洄游到长江上游，至金沙江一带产卵繁殖，最后重回外海.中华鲟并非我国特有，在日本、韩国、老挝、朝鲜均有分布，只因其模式产地在我国而被命名为“中华鲟”.主要分布于我国长江干流金沙江以下至入海河口，其他水系中也偶有出现，如赣江、湘江、闽江、钱塘江与珠江水系等[9-10].

图2 中华鲟(Acipenser sinensis Gray，1834)Fig.2 Chinese Sturgeon (Acipenser sinensis Gray，1834)(图片来源：中国科学院水生生物研究所绘制)

长江鲟(图3)也称达氏鲟，隶属鲟科鲟属.体长0.7～1.1 m，体重4～16 kg.如果不从分类学特征(鳃耙数、鳍条数、五列骨板数)上加以鉴别，长江鲟与体型较小的中华鲟外观非常相似[9-10].故不再赘述其形态特征.但在生活习性上，长江鲟与中华鲟有显著的区别.中华鲟是江海洄游鱼类，分布在长江干流及中下游的主要支流和湖泊，不进入长江上游的各大支流，而长江鲟分布在长江上中游及其主要支流和大型湖泊内，是淡水定居鱼类[11].另外，中华鲟在国外亦有分布，而长江鲟为我国特有.

图3 长江鲟(Acipenser dabryanus Duméril，1868)Fig.3 Yangtze River Sturgeon(Acipenser dabryanus Duméril，1868)(图片来源：中国科学院水生生物研究所绘制)

2 长江中三种鲟的生存状况

长江中的三种鲟自古都是长江中重要的经济鱼类，直到上世纪中后期，由于各种人为因素的影响，最终导致白鲟灭绝、中华鲟与长江鲟极度濒危.

2.1 白鲟走向灭绝的历程

从20世纪70年代开始就有报道称白鲟数量在显著减少.在1976 年以前，长江全江段白鲟年捕捞量约为25 t或676尾[5].渔民的浅滩插网作业对白鲟幼、成鱼的杀伤也较为严重[12].虽然有人曾呼吁将白鲟作为禁捕对象，特别是加强其幼鱼的保护工作[13]，但一直没有受到重视.而人为捕杀或者误捕导致白鲟种群数量减少还不是白鲟灭绝的决定性原因.20世纪80年代长江干流兴修水利，1981年长江葛洲坝截流将大批白鲟亲鱼和未成熟个体拦在坝下，使上游种群数量下降.不过由于产卵场未被破坏，坝上的亲鱼仍能生长繁殖，上游白鲟种群数量短期内有所回升[14-15].数据(表1)[16-17]显示，长江中下游白鲟的数量在整个20世纪80年代也没有明显减少，这很可能是1981年葛洲坝截流时，长江上游与中下游都已经各自有一定数量的白鲟成鱼与幼鱼，在葛洲坝截流后短期内白鲟的数量表面上没有明显变化.白鲟需要10年左右性成熟，然后回到产卵场繁殖.一般认为白鲟的产卵场在长江上游[10，15，18]，虽不排除长江下游分布有白鲟产卵场的可能，但一直没有相关报道.因此推测，长江中下游的这部分白鲟在葛洲坝截流后几乎没有产卵场产卵，而长江上游的白鲟因为葛洲坝的阻隔也无法游入中下游(虽可能有长江上游的白鲟幼体能漂游越过葛洲坝进入中下游[16]，但数量极其稀少)，因而出现表1中所示20世纪90年代前后葛洲坝下江段白鲟数量急剧减少.而在长江上游，虽然存在白鲟产卵场，但金沙江的一些水电站的建设阻隔了白鲟在长江干支流间的觅食与越冬，破坏了白鲟的栖息地，这些因素导致长江上游的白鲟数量也呈减少趋势甚至绝迹[15].1988年白鲟被列为国家一级保护动物.20世纪90年代虽然在长江河口滩涂尚可见到白鲟，但数量已极其稀少[19].杨富亿调查表明1981年-1993年在葛洲坝下江段捕获白鲟114尾，年平均约9 尾，但1991年-1993年每年低于3尾[4].曾有研究尝试借鉴美国匙吻鲟保护的经验，与美国合作实现白鲟的人工养殖与增殖放流[7，15，19-20]，但此时白鲟的数量已极为稀少.1994年以后，在长江中、下游均没有发现白鲟，仅在长江上游误捕数尾(表 1)[8，16-17].且因白鲟亲本获取极端困难，人工繁殖未获成功[5，8，21]，几尾在野外捕获的白鲟在饲养过程中都因养殖条件与水质恶化等问题死亡[21]，且从未同时捕到雄性和雌性[8].2002年12月11日，一江苏渔民在长江下关水域从事捕捞作业时误捕到一尾雌性白鲟，经抢救无效，于2003年1月9日死亡[22].2003年1月24日，四川南溪县一渔民又在长江福溪口江段误捕到一尾长约3.5 m的雌性白鲟，经过精心救治，于2003年1月27日恢复健康，放归长江[23-24].这之后，人们就再没见到过白鲟了，虽仍有研究人员在科考过程中用水声学探测发现极有可能就是白鲟的信号，但由于复杂的河床环境(白鲟可利用一些水底洞穴藏身或逃逸)与工具的限制未能捕获到白鲟[17，25].2020年年初，张辉等采用被广泛使用且能稳健推断物种灭绝的最优线性估计法(OLE)，通过估计目击记录分布的形状参数，估算了白鲟功能性灭绝的大致时间为1993年；灭绝时间为2005年之后，不迟于2010年[1].这就是说，白鲟灭绝不是发生在现在，而是10年前已经从长江中消失了!尽管是个回顾性的分析，该文发表后引起了广泛关注[26-29].白鲟的灭绝警醒了世人关注长江中的其它濒危物种，张盖伦建议对濒危物种的风险评估要趁早[30].

综上，人为捕杀或者误捕导致白鲟种群数量减少，而长江水利工程的建设在加剧白鲟数量减少，最终在导致白鲟灭绝的过程中起到了决定性作用.另外，经济发展导致的水质污染也对白鲟的生活有影响[16]，且白鲟的人工繁殖技术一直没有突破，使拯救白鲟失去了最后一道“保险”.不经意间，这一我国特有珍稀物种走向了灭绝，甚至直到其灭绝10年后才有人通过回顾性分析，发现其10年前就已经灭绝了.白鲟的灭绝，可以说是现代社会大型脊椎动物最具悲剧色彩的灭绝.

表1 1982年-2008年长江各江段中误捕白鲟数量统计[8，16-17]Tab.1 Quantity statistics of the occurrences of Psephurus gladius (by incidental capture) in the Yangtze River，1982-2008[8，16-17]

续表1

注：a表示只包含宜宾县江段(rkm 2 741.7～2 693.7)；b表示时间截止至2008年9月；rkm表示river kilometer.下表同.

2.2 中华鲟与长江鲟的濒危历程

与白鲟不同，中华鲟的人工繁殖在20世纪70年代就首获成功，但其商业捕捞却一直存在.70年代的人们在产卵场和洄游通道捕捉中华鲟，年捕捞量一般在500～1 000尾.商业利益刺激着人们无限度捕捞，造成中华鲟资源日趋减少[31].中华鲟的产卵场原本位于金沙江下游和长江上游的部分其他江段，产卵场范围长达800 km.长江葛洲坝的修建阻断了中华鲟上溯到长江上游产卵的洄游路线，葛洲坝以上江段的产前栖息地和产卵场无法再被利用，中华鲟被迫于葛洲坝下游约20 km的江段内形成新的产卵场.所幸的是，在葛洲坝工程建设之前，建坝对中华鲟的影响及相应的保护措施已引起重视.当时有两种意见：一种是通过修建鱼道、鱼梯或升鱼机等通道使中华鲟能过坝到达上游的产卵场；另一种是在坝下建立蓄养池，模拟中华鲟自然产卵场的环境条件进行人工繁殖，通过增殖放流的方式使中华鲟种群复壮[32-33].结果后一种意见被采纳，并于1982年在葛洲坝建立了中华鲟人工繁殖研究所(1993年更名为中华鲟研究所至今)从事中华鲟人工繁殖研究工作，并于1983年首次在葛洲坝下繁殖中华鲟成功[34].虽然中华鲟的人工繁殖获得成功，但水利工程的建设对其栖息地与产卵场的影响是巨大且不可逆的.通过多年观察，发现中华鲟的稳定产卵场仅在葛洲坝坝下至庙咀约3.85 km的江段，产卵场面积仅为葛洲坝截流前的5%[35-40](图4).且葛洲坝截流后，随着两年的过量捕捞，中华鲟繁殖群体剧减.为了更好地保护中华鲟，自1983年起，国家明令禁止对中华鲟的商业捕捞，1984年开始人工放流并一直持续[34，41].1988年中华鲟被列为国家一级保护动物.中华鲟的人工种群的零星蓄养始于20世纪90年代初，但在1997年中华鲟苗种规模化培育技术取得突破以前，一直未成规模[42].2000年中华鲟活体无创伤采卵技术取得突破.2009年中华鲟全人工繁殖研究取得成功，实现了子一代中华鲟在淡水人工环境下的性腺发育成熟，获得了一批中华鲟子二代个体[43].另外，江苏省东台中华鲟自然保护区(省级，2000年)、上海市长江口中华鲟幼鱼自然保护区(市级，2002年)以及湖北省宜昌中华鲟自然保护区(省级，2004年)也相继建立[44].这些都对恢复中华鲟种群资源起到了积极作用.尽管如此，中华鲟野外数量依然很少.从1981年至1999年，中华鲟的幼鲟补充群体和亲鲟补充群体分别减少了80%和90%左右[45].20世纪80年代对中华鲟性腺的研究表明中华鲟在坝下江段不仅能发育成熟，而且能自然产卵[46-47]，但20世纪90年代，通过渔获物调查结合体长股分析法推算的研究与通过江底捞卵进行繁殖规模估算的研究都表明中华鲟繁殖群体的数量在逐年减少[48-49].2003年三峡水电站开始蓄水发电，打破了葛洲坝下江段的水温、流速等自然水文节律，而这些水文条件恰恰是影响中华鲟产卵的决定性环境因素.其中最明显的为滞温效应.因水利工程引起的水文条件改变，每年10月至次年2月的水温升高使水温降至适宜中华鲟产卵的温度(17～20 ℃)的时间推迟1个多月，中华鲟的初次产卵时间也由三峡水电站蓄水前的10月中下旬推迟至11月下旬[50].可见，滞温效应会导致中华鲟的性腺发育推迟.如果推迟时间过久，甚至会导致中华鲟性腺的退化，从而不再产卵.2004年-2006年河势调整工程在葛洲坝下中华鲟产卵场实施，影响了中华鲟在产卵场的正常分布和产卵活动[51].2010年中华鲟的濒危级别被世界自然保护联盟(IUCN)列为极危.2013年，自葛洲坝截流以来首次未发现野生中华鲟自然产卵.随后，中华鲟繁殖频率降至两年一次[52-53].2014年，虽通过长江口幼鱼的采集确定有繁殖，但未在葛洲坝下监测到产卵.2015年未繁殖.2016年虽有小规模自然产卵，但2017年又再次中断[54-55].这些都表明，中华鲟自然种群已严重衰退，生存状况十分濒危.图5是使用一种年龄结构模型拟合的中华鲟繁殖群体数量年际变化趋势[56].模型与事实高度吻合，反映了葛洲坝截流后因过量捕捞造成的繁殖群体剧减，1983年禁捕后的逐步上升，1984年因人工放流超过了截流前资源量，至1990年左右达到峰值约2200尾.这与白鲟短期内资源总量稳定甚至略有上升的情形类似，原因除了禁捕与人工放流以外，还有在葛洲坝截流时长江上游与中下游都已经各自有一定数量的中华鲟.中华鲟也需要10年左右性成熟，由于葛洲坝阻隔，20世纪90年代繁殖群体数量迅速下降，由2 200尾逐步降至170尾左右.因此葛洲坝截流造成的中华鲟产卵繁殖环境的改变是近年来中华鲟资源量急剧下降的重要原因.图 5还反映了20世纪90年代后长江中中华鲟的雄性个体数量急剧下降，导致长江中的中华鲟繁殖群体的雌雄性比不断攀升，这可能与长江的水质污染有关[57].

图4 长江中的中华鲟产卵场分布示意图[39-40]Fig.4 A sketch of the spawning ground of Acipenser sinensis in the Yangtze River[39-40]

图5 使用一种年龄结构模型拟合长江中华鲟繁殖群体数量年际变化趋势[39-40，56]Fig.5 Use an age-structured population model to fit the population dynamics of spawning stock of Acipenser sinensis in the Yangtze River[39-40，56]

与中华鲟类似，长江鲟的人工繁殖在20世纪70年代也获成功[58].但因过度捕捞、水利工程的兴建造成的栖息地与产卵场的破坏以及水体污染等诸多人为因素，长江鲟迅速由经济鱼类变成了濒临灭绝的物种[59].葛洲坝工程建设之后，长江中偶尔能捕获到为数不多的个体[3].1988年，长江鲟被列为国家一级保护动物.1995年至21世纪初，葛洲坝下就再没有捕获记录了[16].虽然长江鲟不是江海洄游鱼类，但葛洲坝的建设压缩了长江鲟的生活空间，迫使其在坝上江段生活.坝上江段的情况也不容乐观.表 2是长江上游误捕长江鲟的数量统计[16，60].可以看出长江上游虽可以捕到野生的长江鲟，但数量不多，原因可能与过度捕捞及上游支流中水电站的建设有关.2000年，四川省长江合江—雷波段珍稀鱼类国家级自然保护区(2005年更名为“长江上游珍稀、特有鱼类国家级自然保护区”)建立，用于保护包括长江鲟在内的长江珍稀水生动物.长江鲟的全人工繁殖技术也在不断发展完善[61-64].近20年来，长江鲟的子一代、子二代和子三代先后成功繁育[65].1998年四川省宜宾珍稀水生动物研究所率先实现内塘驯养野生长江鲟并人工繁殖成功，获得了第一批子一代长江鲟.子一代长江鲟的规模化全人工繁殖则于2007年，由四川省宜宾珍稀水生动物研究所与中国水产科学研究院长江水产研究所联合实现，从而获得第一批子二代长江鲟.2018年，基于不同养殖条件下子二代长江鲟后备亲鱼的连续性腺发育监测，雌雄鱼的同步成熟与人工催产繁殖得以实现，从而成功繁育出子三代长江鲟苗种.但由于人为捕捞活动与上游支流中水利工程的建设仍在继续增加，长江鲟野外种群数量依然稀少.2010年长江鲟的濒危级别被IUCN列为极危.恢复长江鲟野生种群资源仍然是一个需要大力解决的严峻问题.

综上，中华鲟与长江鲟的人工繁殖在20世纪70年代就已获成功，且在长江大型水利工程建设以前就已重视其保护措施，加上长江截流以后人工种群蓄养、增殖放流、禁止捕捞、建立自然保护区等保护措施配合，才使得中华鲟与长江鲟没有步白鲟灭绝的后尘.但目前这两种鲟的野外数量依然稀少，十分濒危.栖息地与产卵场丧失、水质污染、频繁的航运、航道整治、挖沙与误捕等诸多因素仍然威胁着中华鲟与长江鲟的生存.拯救中华鲟和长江鲟已刻不容缓.

表2 1982～2000年长江上游误捕长江鲟数量统计[16，60](略有修改)Tab.2 Quantity statistics of the occurrences of Acipenser dabryanus (by incidental capture) in the upstream of the Yangtze River from 1982 to 2008[16，60](slightly modified)

续表2

3 长江水域生态保护

长江中其它珍稀水生动物面临的威胁与三种鲟遇到的问题是一样的.随着社会经济的发展，长江人类的活动日益频繁，导致产生了一系列的生态与环境问题.

3.1 长江水域生态系统面临的问题

3.1.1 水利工程 水利工程对生态环境与水生生物的影响显而易见.除长江中的鲟类外，水利工程对其它鱼类与其它类群的生物造成了严重影响.比如大坝的泄洪使“四大家鱼”(青鱼MylopharyngodonpiceusRichardson，1846、草鱼CtenopharyngodonidellusValenciennes，1844、鲢HypophthalmichthysmolitrixValenciennes，1844、鳙AristichthysnobilisRichardson，1845)通过泄水闸下泄的鱼苗大量死亡[66-67].大坝库区的静水环境使得圆口铜鱼(CoreiusguichenotiSauvage et Dabry de Thiersant，1874)等喜急流性鱼类的适宜栖息地减少，种群数量急剧下降[68].

建坝等水利工程对鱼类的影响极大，其原因主要有两点：一是建坝会破坏河流连通性，造成河流片段化[69].除了长江干流诸如葛洲坝与三峡等水利工程阻断了洄游鱼类的洄游路线，大多数湖泊也修建了水坝或水闸，从而阻碍了长江与湖泊之间的联系，即江湖阻隔.有研究表明江湖阻隔是导致长江“四大家鱼”的鱼苗资源明显下降的主要原因之一[70].二是建坝会不可避免地改变坝区以及上下游的水文特性.坝下水温、流速和流态丧失了自然升降和消落过程，导致“四大家鱼”自然产卵季节滞后[67，71].大坝下泄的清水的冲刷影响到河床，进而改变栖息于其中的水生动植物群落.而这对高度依赖江湖复合系统的鱼类来说，可能会带来致命的后果[72-76].

以中华鲟为例，葛洲坝的建设一方面阻断了中华鲟的洄游路线，大部分性成熟的亲鱼无法上溯到上游的产卵场，即使有部分中华鲟在建坝前已洄游到上游产卵，也会因大坝阻拦无法回到海洋而最终饿死.另一方面建坝会改变坝区的水文，对水生生物的栖息地与产卵场造成影响.比如中华鲟产卵场的河床上有砾石，亲鱼会将它们的卵黏附于砾石或掉落于砾石间的缝隙中.葛洲坝水库的运行会改变水的流速、水温、水位以及冲刷坝下河床，并拦截从上游带来的大量自然泥沙，而这些泥沙是构成河岸带、河床、洲滩等水生生物栖息地的最主要成分，其栖息地与产卵场的面积因此大幅减小，致使中华鲟适宜生存与产卵的环境被显著改变[77-80].同时环境的变化也影响中华鲟的性腺发育，甚至致其无法产卵[81].比如三峡工程的运行使得水温变化滞后，10月至次年2月水温升高，升高可达3.6 ℃，从而使水温降至适宜中华鲟繁殖的20 ℃以下的时间推迟1个多月，导致中华鲟繁殖推迟[71].

3.1.2 酷渔滥捕 过渡捕捞和非法渔业(电渔、毒渔、炸渔、迷魂阵等)等酷渔滥捕导致长江和湖泊中的鱼类资源匮乏甚至枯竭.新中国成立初期，捕捞渔业政策都以生产为导向.盲目发展捕捞渔业生产最终导致主要经济鱼类大规模减产、资源严重衰退.具体表现为鱼类繁殖群体和补充群体大幅下降，渔获物小型化和低龄化趋势加剧.数据表明，长江干流的渔业捕捞量从1954 年的43万 t下降到20世纪80年代的20万 t，到2011年的8万 t，降幅为81%[74].渔民逐渐陷入“无鱼可捕”的境况.具体到物种，“长江三鲜”(刀鲚CoilianasusTemmincketSchlegel，1846、鲥TenualosareevesiiRichardson，1846、暗纹东方鲀TakifuguobscurusAbe，1949)的种群规模大幅下降.其中刀鲚已不能形成渔汛[82]；整个长江流域的鲥资源枯竭[83]；长江的暗纹东方鲀资源也已近枯竭，但在不进行捕捞生产的海域和河流，其资源量仍相当丰富[84].

3.1.3 水质污染 长江水质污染日益加剧，长江中下游尤为严重.长江中下游是我国利用长江优势推进工业化发展的重要区域，沿岸化工企业密集，工业排放总量远远超出长江的负荷.我国第一大经济区长江三角洲就在长江下游，沿江沿海有众多的港口，航运船只来来往往，高度的城市化与工业化带来了严重的水质污染.长江干流水质虽常年保持在Ⅱ类或Ⅲ类，但部分支流污染严重[85]，长江下游部分沿江城市河道污染更严重.水面上漂浮着大量生活垃圾，甚至一些死亡水生动物的胃中都有塑料垃圾；大量含有重金属的工业废水排放入江，使长江水体与内河水质受到严重污染；氮、磷等指标严重超标，致使水体富营养化，进而导致水华的爆发；吴辰熙等甚至表明微塑料污染在长江中下游水体中也普遍存在[86].微塑料会吸附环境中的有害物质，并随着食物链传递并向高营养级传递[87].

3.1.4 航运频繁、采砂猖獗 此外，一些其他的人类活动，比如航运与采砂，也是长江面临的严峻问题.之前提到水利工程使水沙条件改变，其结果会造成航道水深不足、航槽摆动、滩槽形态不规则等碍航情况[88].为了满足航行的需要，河道被人为加深与拓宽，许多鱼类的栖息地与产卵场因此遭到破坏；长江流域鄱阳湖与洞庭湖地区采砂活动频繁[89-90].当地许多采砂船每周7 d每天24 h运行.过度采砂会造成河床下切，破坏湖泊和邻近河道中水生动物的唯一基质和栖息地，还会造成污染[91].

3.2 保护对策

根据长江中三种鲟的致危过程及因素分析，以及长江水域生态系统面临的问题，综合梳理他人的研究，结合作者的思考，提出如下保护对策建议.

3.2.1 生态修复 Cairns主编的The Recovery Process in Damaged Ecosystems一书出版后[92]，生态修复作为生态学的一个分支被系统研究与发展实践，其宗旨在于修复受干扰或损害的生态系统，使其可持续发展利用.对于修复水利工程对生态系统造成的损害，可考虑拆除部分水坝与水闸，恢复江湖连通.美国在上世纪就拆除了许多水坝.我国是世界上的建坝第一大国，水库闸坝多建于20世纪50年代-70年代.时至今日，有许多闸坝因坝体自身质量问题及维修经费的欠缺，对部分闸坝实施拆除也成为一种趋势，至于如何开展拆坝工作尚需结合我国国情深入研究[93].但目前长江流域仍有许多地区正在或者计划修建水利工程.周解等建议从生态保护的角度考虑，遏制住目前在我国一些地方盲目建坝的趋势，多给子孙后代留一些自然流态的江河[94].笔者认为，当务之急还要面对许多水利工程已经建成的现实，积极探讨如何采取有效措施将这些水利工程的影响最小化.

刘建康与曹文宣曾建议在长江上游选择1～2条支流建立自然保护区，并提出位于四川省合江县与长江干流汇合的赤水河是保护区合适的地址[95].原因是赤水河是现在长江上游唯一一条在干流没有修建任何堤坝和人工设施的河流，因此成为长江上游特有鱼类及多种水生生物的重要栖息地或产卵场.随着长江上游干支流频繁的水电开发，赤水河的生态重要性越来越突出[96].曹文宣建议上游的一些分布有较多特有鱼类的支流可对标赤水河，拆除这些支流的所有水电站，恢复河道自然流态，实施全面生态修复，充分发挥自然河流净化水质和维护生物多样性的生态服务功能，使一些濒危的上游特有种得到切实有效的保护，如青衣江、安宁河、水洛河和藏曲等[97].这个措施的针对性十分明确，长江上游各支流的水电站会影响白鲟的觅食与越冬，破坏长江鲟的产卵场.其造成的水文条件的改变对长江上游其他鱼类也有重要的负面影响.但目前我国还没有相应的制度来规范水电站的退役论证、环境影响评价、决策及社会影响补偿等环节的工作，因此目前并没有开展实质性的拆除行动.但仍有许多学者希望借鉴美国拆坝的一些经验，对我国尽快出台相关政策与开展拆坝行动提供依据[98-99].

另一种修复方式是尝试建设过鱼道，让一些洄游鱼类能够越过水坝回到产卵场.我国在一些水利工程建设时都建有鱼道，不过绝大多数过鱼设施因运行效果不理想而遭废弃，随后也未进行过鱼类洄游通道的恢复工作[100].与西方发达国家相比，我国在过鱼设施建设上还有许多需要研究的地方[101].其实早在葛洲坝修筑前就有关于是否应建过鱼设施的争论.修建过鱼道的研究与讨论一直持续到现在，笔者认为，建坝是否修建过鱼道不应“一刀切”，而是要根据建坝的具体情况，包括环境、水文等条件，以及拟保护对象的生物学习性等，经过综合论证，采取“一坝一策”决定是否建和如何建过鱼道.

3.2.2 长江十年禁渔 针对捕捞渔业发展与生物资源保护构成的矛盾，我国捕捞渔业管理政策也从单纯追求产量增长向可持续发展转变[102-103].2002年，长江中下游试行为期3个月的春季禁渔.2003年，长江正式开始实施禁渔制度，每年禁渔时长为3个月.葛洲坝以上水域为每年2月1日至4月30日；葛洲坝以下水域为每年4月1日至6月30日.2017年，禁渔时长进一步延长到4个月，为每年3月1日至6月30日.但在短暂的休养生息之后，过度甚至非法捕捞又卷土重来，禁渔的初衷难以实现.因此，曹文宣呼吁长江流域全面禁捕十年.暂定禁捕十年是基于如下考虑，长江主要鱼类的性成熟年龄是3～5年，如能连续禁渔十年，鱼类就有2～3个世代的繁殖期，这有助于长江水生生物资源数量的成倍恢复，遏制当前长江生态恶化的趋势[66].2019 年年初，农业农村部等三部委联合发布了《长江流域重点水域禁捕和建立补偿制度实施方案》，明确规定从2020 年起，长江重点水域将分类分阶段进入十年禁渔期.根据规定，2019年年底前，在各类水生生物保护区里，开始全面禁止捕捞.到2020年年底前，长江干流和重要支流除保护区以外的水域，也会实行十年禁捕[104].同时严厉打击电捕、药捕、炸捕等非法捕捞方式[105]，还通过人工繁殖并增殖放流，起到恢复资源的作用[106].希望长江水生生物资源通过十年的休养生息能得以恢复.谢平甚至认为长江十年禁渔还不够，还需对在洞庭湖和鄱阳湖禁渔十年，以提高两湖的渔业资源量并为干流渔业资源提供补充[74].当然，十年禁渔只是起到一个让长江渔业资源在十年间恢复的作用，并不能使渔业资源全面恢复.渔业资源的恢复也不代表长江流域水生生物多样性的整体恢复，保护长江生物多样性任重道远.

3.2.3 加强保护区建设 针对诸如航运与采砂等人类活动，应由政府授权，水利、国土、财政、税务、环保、公安等各部门协作，合理规划航运与采砂行为.同时加强各长江珍稀水生动物保护区的建设.笔者认为，保护区除了作为珍稀水生动物的保种基地与增殖放流的可靠种源以外，还应作为面向社会公众的科普教育基地，普及长江保护与珍稀水生动物保护的相关知识，提高公众的素质与保护意识，以减小各类非法人类活动对长江保护与珍稀水生动物保护的影响.

3.2.4 生态调度 早期水利工程的运行调度，主要是满足发电、防洪和灌溉.随着长江生态环境问题的凸显，为保护生态环境和水生生物的生态调度也受到水利部门的重视.生态调度就是在水利工程运行调度的时候，除了考虑发电、防洪和灌溉以外，也尽可能地满足或是改善鱼类繁殖的需求，尽可能减少水利工程对鱼类资源的影响.比如针对四大家鱼的繁殖，在春季实施生态调度，使河流产生“人造洪峰”[107]；针对中华鲟的繁殖，在秋季实施生态调度，人为造成江水流量“秋退”，以达到适合中华鲟繁殖的生态需求[108].生态调度取得了一定成效[109-111].但并不是所有人都赞同，陈志刚等认为当前人们对生态调度物理机制的研究仍旧匮乏，目前大量的生态调度都是基于经验统计，难以从本质上解决经济发展与生态效益之间的矛盾[112].曹文宣认为生态调度被寄予了不切实际的希望，如果长江里没有鱼类资源，再好的“人造洪峰”的作用也是零，对鱼类的保护还应当从休渔和禁渔上寻找出路[113].生态调度到底该如何调，效果如何评价，还需要长期深入研究.

3.2.5 截污减排 针对水资源污染，应加强污染物排放控制，采取预防与治理相结合的方案.预防上严格把关各项可能会导致水污染的源头，通过法律法规使企业所排放的污水达到相应标准.治理上通过建造更多的污水处理厂与及时处理城市地下管道里的黑臭水体与清洁城市各种水体，提升污水处理率.同时还需结合生态修复.比如河道的生态修复首先清理河流底部的淤泥，以避免淤泥再次污染河道；然后生态护岸，即以水位线为分割线，水位线以下可以用石块建立水坡、木桩等，在水位线上方可以选用石板、鹅卵石等铺设步道，建立供人们休息的公共设施例如亭子，再在斜坡上种植草坪，达到景观与生态环境相结合的理念；最后在一些不需要清淤的河道上种植水生植物，改善河道底部环境.若是河道的污染很严重，则给底泥投放活化药剂，加快水质的改善速度[114].目前关于淡水系统塑料污染研究仍然十分欠缺，且由于微塑料很难降解，治理上主要是以法律手段预防为主：限制塑料制品的使用，加强生产及回收处理技术等[87，115].

3.2.6 加强水域生态健康状况监测和研究 曹文宣提出，要加强长江水域生态健康状况的监测和研究，包括：长江上游梯级水电相继建成后引起的水域生态改变，对上游自然保护区干流段，对三峡水库下泄水温和径流过程的叠加影响应进行连续的观测；上游自然保护区内的长江鲟、白鲟、胭脂鱼等珍稀鱼类自然繁殖的水温下限的研究；葛洲坝下中华鲟产卵场生态要素变化对其繁殖影响的研究；四大家鱼繁殖要求的下限水温18 ℃，最晚滞后到什么时候出现才不至于影响当年幼鱼生长和安全越冬；长江上游的水电梯级开发规模，需要以珍稀水生动物生存安全和四大家鱼等重要渔业资源长盛不衰为前提，划出生态红线，确定开发的“度”.这些监测和研究结果将对今后长江水生态保护提供决策依据[71].

3.2.7 健全生态补偿机制 除了上述技术措施外，长江生态保护还需要管理机制作为保障.曹文宣建议设立“生态补偿基金”，把生态补偿经费用在长江生态修复、重点物种原地和迁地保护、自然保护区建设和管理、以及因保护区建设或重点物种保护使经济发展受到影响的地区的补偿等方面[71].

3.2.8 建设国家级长江水生生物资源保种基地 鉴于长江水生生物，特别是鱼类资源面临的威胁，在今后一个时期仍会持续存在，在实施上述保护措施的同时，急需加强长江珍稀濒危物种的迁地保护.为此，建议建设三个国家级的长江珍稀物种保种基地.一个是在上海建设河口性特有、珍稀鱼类保种基地；一个是在武汉建设长江中下游鱼类、豚类的保种基地；最后一个是在上游四川或云南选址建设长江上游特有鱼类保种基地.这些基地将在长江水生珍稀物种保护方面，发挥不可替代的作用：一是经过科学管理，繁殖长江珍稀特有鱼类，为长江珍稀特有鱼类人工放流，提供可靠的“纯种”，避免近亲繁殖或杂交导致的“基因污染”；二是与院所合作，把基地建设成长江珍稀特有动物的种子库、基因库；三是建成长江生态的研究及保护的学术交流中心、科学普及中心，建成“长江大保护”的信息中心和国家思想库、智囊库.