蒙古栎林种内和种间竞争研究

刘万生 李 想 陈福元 祝梦婷 穆立蔷*

(1.东北林业大学林学院，哈尔滨 150040；2.黑龙江中央站黑嘴松鸡自然保护区管理局，嫩江 161499)

蒙古栎(QuercusmongolicaFischer ex Ledebour)是壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)的落叶阔叶乔木，在暖温带、中温带和寒温带分布广泛[1]。在我国分布在河北、山东、黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、陕西和四川等省区。生于海拔200～2 500 m的山地，在东北地区常生于海拔600 m以下，是东北次生落叶阔叶林的主要组成树种[2]。在华北常生于海拔600 m以上，在四川和陕西地区海拔可达2 200 m以上[3]。蒙古栎纯林多在阳坡，混交林多在阴坡[4]。蒙古栎的材质坚硬，耐朽，纹理美观，可用作制造家具[5]；蒙古栎的加工剩余废料可以用来培育食用菌[6]；蒙古栎分布广、适应性强，具有耐火能力，是优良的防火树种；蒙古栎可以生长在土壤瘠薄的山脊和陡坡上，对防止水土流失、保护植被起到了重要的作用[5]。国内对蒙古栎林的研究主要集中在空间结构分析[7～8]，土壤呼吸[9～10]等方面，对其种内和种间竞争关系的研究较少。

竞争是指两个或两个以上的生物体，因为环境受到限制而产生的生存斗争[11]。在森林生态学中，植物个体的生长和繁殖，种群的结构和动态变化受竞争的结果影响[12～16]。生物和非生物因素影响着植物种群的竞争能力。在天然林中，植物竞争对植物群落的结构和演替起到至关重要的影响[17]。因此对植物竞争关系的研究是森林生态学中不可缺少的一环。竞争指数被学者们用来量化植物竞争能力的强弱，可分为与距离无关的竞争指数和与距离相关的竞争指数[18]。研究表明，在大多数森林类型中，与距离相关的竞争指数能更好地反映种内和种间的竞争关系[19]。本研究采用固定样圆法确定竞争范围，利用Hegyi竞争指数来反映蒙古栎林的种内和种间的竞争关系[20]，为蒙古栎林的保护和合理经营提供了科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地区为黑龙江中央站黑嘴松鸡国家级自然保护区，地理坐标为125°44′～126°13′E、50°38′～50°48′N，位于黑龙江省嫩江县境内，地处大、小兴安岭与松嫩平原的过渡地带，属于“野生生物类”自然保护区，保护区总面积为46 743 hm2。保护区地形起伏不大，无明显山峰，地势东高西低，最高海拔为620.1 m，最低海拔306.0 m。保护区地处温带，属温带大陆性季风气候，中央站自然保护区的植物组成虽以东西伯利亚植物区系成分为主，植被类型属大兴安岭植物区，但混有大量东北植物区系成分，是温性与寒温性植物交错过渡地区。森林类型有阔叶林、针叶林以及针阔混交林，保护区森林覆盖率高达82.4%。中央站保护区分布有植物698种，其中包括种子植物535种，菌类95种，苔藓植物59种，蕨类植物9种，物种多样性丰富。蒙古栎监测样地位于人为干扰较低的针阔混交林中，乔木主要有蒙古栎、白桦、黑桦、兴安落叶松、山杨、紫椴；灌木以兴安杜鹃(RhododendrondauricumL.)、笃斯越橘(VacciniumuliginosumL.)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaL.)、毛榛(CorylusmandshuricaMaxim)等为主。

1.2 研究方法

1.2.1 样地的设置与调查

于2017年6月到2018年5月在黑龙江中央站黑嘴松鸡国家级自然保护区蒙古栎林设置1块面积为100 m×100 m固定监测样地，将样地划分为25块20 m×20 m的样方，记录样地的坐标、海拔、坡度、坡向等基本信息。并对样地内胸径≥5 cm的植株进行每木调查，测量并记录其种名、胸径、坐标、树高、冠幅、分枝情况和生长状态。每棵需要测量的植株在1.3 m处涂上红色油漆，同时对每棵树进行挂牌和编号。

1.2.2 竞争范围的确定

选取样地内胸径≥5 cm的蒙古栎作为对象木，采用固定样圆法，即以对象木为中心，将给定半径范围内的其他树木作为竞争木，比较常用的有5 m[21]、6 m[22～23]、8 m[24～25]、10 m[26～27]。固定样圆法主要依据前人工作经验、林隙的半径大小、对象木树高以及树冠所能影响的范围大小。在样地的设置与调查中，发现样地的林隙半径约为5 m，因此将竞争范围定为5 m。

1.3 数据处理

根据对象木与其对应竞争木的相对坐标值得出对象木与其对应竞争木的距离Lij[28]：

(1)

式中：xi，yi为对象木i的坐标值；xj，yj为竞争木j的坐标值。

本研究采用了Hegyi在1971年提出的单木竞争模型计算蒙古栎种内和种间的竞争指数[20]。

(2)

(3)

式中：CIi为第i株对象木的竞争指数；n为第i株对象木周围的竞争木株数；Di和Dj分别为对象木i和竞争木j的胸径(cm)；Lij为对象木i与其对应竞争木j的距离(m)；CI为种群的竞争指数；N为种群的对象木株数。

2 结果与分析

2.1 蒙古栎林组成特征

由表1可知，蒙古栎样地中胸径≥5 cm的植株数量为1 109，其中白桦、蒙古栎、黑桦是优势树种，植株数量分别为386，271，320。在物种多样性方面，白桦、蒙古栎、黑桦的相对优势度、相对多度、相对频度、重要值相对较大，兴安落叶松虽然数量较少，但因为其个体较大，分布广泛，所以它的相对优势度和相对频度大，其中相对优势度甚至超过黑桦。

表1 蒙古栎林的树种组成与物种多样性

Table 1 Tree species composition and species diversity ofQ.mongolicaforest

树种Species株数Number相对优势度Relativedominance相对多度Relativedensity相对频度Relativefrequency重要值Importancevalue白桦Betulaplatyphylla3860.2560.3480.1920.265蒙古栎Quercusmongolica2710.3590.2400.1920.265黑桦Betuladahurica3200.1570.2890.1920.213兴安落叶松Larixgmelinii670.1960.0600.1770.145山杨Populusdavidiana240.0150.0220.0770.038紫椴Tiliaamurensis370.0150.0330.1150.054大黄柳Salixraddeana40.0010.0040.0540.020合计Total11091111

2.2 对象木及竞争木的胸径分布

在样地范围内，选取胸径≥5 cm、距样地边界的垂直距离大于或等于竞争范围的蒙古栎为对象木，共271株。平均胸径为14.34 cm，胸径在5～71 cm。按照对象木胸径每5 cm为一个径级进行统计(结果见表2)。在5≤DBH<10 cm径级时，对象木株数最多，占总数量的66.05%；其次为25≤DBH<30 cm径级的对象木株数，占总数量的9.59%；30≤DBH<35 cm径级的对象木数量为第三，占总数量的7.75%；≥50 cm径级的对象木数量最少，占总数量的0.37%。对象木的株数大致随径级的增大而减小。

竞争木共4 066株，平均胸径为12.25 cm，最小胸径为5 cm，最大达71 cm。按照竞争木胸径每5 cm为一个径级进行统计(结果见表2)。在5≤DBH<10 cm径级时，竞争木株数最多，占总数量的57.5%；其次为15≤DBH<20 cm径级的竞争木株数，占总数量的14.14%；10≤DBH<15 cm径级的竞争木数量为第三，占总数量的13.77%；≥50 cm径级的竞争木数量最少，占总数量的0.12%。竞争木的株数大致随径级的增大而减小。

表2 对象木与竞争木的胸径分布

Table 2 DBH distribution of objective trees and competitive trees

径级Diameterclass(cm)对象木Objectivetrees竞争木Competitivetrees株数Number百分比Percentage(%)平均胸径AverageofDBH(cm)株数Number百分比Percentage(%)平均胸径AverageofDBH(cm)5≤DBH<1017966.056.94233857.57.0210≤DBH<1593.3211.7456013.7712.2115≤DBH<2093.3217.2457514.1417.2120≤DBH<2582.9523.722225.4622.1925≤DBH<30269.5927.271784.3827.4130≤DBH<35217.7532.591293.1732.4435≤DBH<40103.6937.44471.1637.0340≤DBH<4562.2143.3820.0543.2445≤DBH<5020.7446.6100.2545.42≥5010.357150.1271合计Total271100 —4066100 —

2.3 蒙古栎的种内竞争

由表3可知，蒙古栎的种内竞争强度为970.94。竞争强度大致随径级的增大而减小，平均竞争强度大致随径级的增大而增大。其中在5≤DBH<10径级时，竞争强度最大，为688.89，占蒙古栎种内竞争强度的70.95%，说明了蒙古栎的种内竞争主要发生在5≤DBH<10径级上。

2.4 蒙古栎的种间竞争

由表4显示，蒙古栎的种间竞争强度为2 487.42，明显大于蒙古栎种内的竞争强度，说明了蒙古栎所受到的竞争主要来自于其伴生树种。此外，蒙古栎的种间竞争强度随径级的增大而减小，平均竞争强度随径级的增大而增大。

表3 蒙古栎种内竞争强度

表4 蒙古栎种间竞争强度

表5 竞争木的种类组成和竞争强度

如表5所示，蒙古栎种群的竞争压力因竞争木的树种不同而不同，在蒙古栎的伴生树种中，竞争强度最大的是白桦，竞争强度为1 001.29，其次是黑桦，竞争强度834.84。兴安落叶松因平均胸径较大，所以对蒙古栎产生了较大的竞争压力，竞争强度为521.03。紫椴和大黄柳因个体数量少且平均胸径小，所以对蒙古栎产生的竞争压力小，竞争强度为23.85和2.6。蒙古栎种间竞争强度大小顺序为白桦>黑桦>兴安落叶松>山杨>紫椴>大黄柳。

就平均竞争指数而言，兴安落叶松的平均竞争指数最大，平均竞争指数为2.20，是因为在样地中很少有小径级的兴安落叶松作为竞争木。其余树种的平均竞争指数相似。

2.5 竞争强度与对象木胸径的关系

多种因素影响着林木的竞争，如植株个体大小、植株个体生长速度、地理环境等，其中对象木的胸径大小是影响竞争强度的重要因素之一。所以我们以蒙古栎对象木胸径为自变量，竞争强度为因变量，分析了两者的变化规律，发现竞争强度与对象木胸径成幂函数关系，即

CI=a×DBH-b

(4)

式中：CI为竞争指数；DBH为对象木胸径；a和b为模型参数。

整个林分的竞争强度与对象木胸径的拟合方程为：

CI=127.082DBH-1.421R2=0.739

(5)

蒙古栎种内的竞争强度与对象木胸径的拟合方程为：

CI=24.274DBH-1.235R2=0.527

(6)

蒙古栎种间的竞争强度与对象木胸径的拟合方程为：

CI=91.463DBH-1.464R2=0.669

(7)

如公式(5)～(7)所示，所有公式的幂值均为负值，说明了随着对象木胸径的增大，整个林分的竞争强度、蒙古栎种内的竞争强度以及蒙古栎与伴生树种之间竞争强度均减小。如图1～3所示，蒙古栎胸径小于20 cm时，整个林分的竞争指数较大；胸径大于20 cm时，整个林分的竞争指数变化不大，并趋于稳定，说明了当蒙古栎的个体不断增大，吸收营养的能力增强，个体的竞争能力增强，竞争木对蒙古栎个体的影响减弱，最终维持在较低的水平。

图1 蒙古栎的竞争强度与对象木胸径的关系Fig.1 Relationship between competitive intensity and DBH of Q.mongolica

图2 蒙古栎种内的竞争强度与对象木胸径的关系Fig.2 Relationship between Intraspecific competitive intensity and DBH of Q.mongolica

图3 蒙古栎种间竞争强度与对象木胸径的关系Fig.3 Relationship between Interspecific competitive intensity and DBH of Q.mongolica

表6 蒙古栎种内种间竞争强度与对象木胸径的模型预测

Table 6 Model prediction of interspecies competition intensity and DBH of objective trees inQ.mongolica

竞争类型Competitiontype径级Diameterclass(cm)5101520253035404550蒙古栎与整个林分Q.mongolicaandwholeforest12.914.822.711.801.311.010.810.670.570.49蒙古栎种内IntraspecificinQ.mongolica3.331.410.860.600.460.360.300.260.220.19蒙古栎与伴生树种Q.mongolicaandaccompanyingspecies8.673.141.741.140.820.630.500.410.350.3

分别将不同的对象木胸径带入公式中，可以预测出蒙古栎的3种竞争类型的竞争强度。预测结果表明，当胸径小于15 cm时，蒙古栎所受到的竞争强，上升幅度明显；当胸径大于15 cm时，蒙古栎所受到的竞争弱，下降幅度很小。蒙古栎的种内与种间竞争强度随胸径的增加而减小。

3 讨论

竞争是指树木对地面以上的光资源与地面以下的土壤资源之间相互作用的主要体现，竞争指数实质上反映了森林生长的资源需求与实际生境下的资源占用之间的矛盾[29]。Hegyi竞争指数模型可以更好地表现个体对资源的竞争强度[21]。

通过对271株蒙古栎对象木和4 066株竞争木进行分析，蒙古栎的种内竞争强度为970.94，小于种间竞争强度2 487.42，这与沈琛琛等[19]对蒙古栎(Q.mongolica)和罗梅等[30]对长白落叶松(Larixolgensis)的种内种间关系研究结果相反，与高浩杰等[11]对红楠(Machilusthunbergii)和刘洪润[28]等对红松(Pinuskoraiensis)的种内种间关系研究结果相类似。蒙古栎种间竞争大于种内竞争主要是因为蒙古栎常与桦树等组成混交林，桦树等伴生树种数目庞大，抢夺蒙古栎生长所需要的资源，林分资源有限导致种间竞争激烈。蒙古栎的种内竞争强度随竞争木胸径的增大而减小，是因为蒙古栎林中小径级的蒙古栎个体占大多数，林冠被遮挡，影响着个体的生长发育，所受的竞争压力大；径级大的蒙古栎个体在种群中处于上层，竞争能力强，所受的竞争压力小。蒙古栎与整个林分、伴生树种及蒙古栎种内的竞争强度与对象木胸径呈幂函数关系，且随着对象木胸径的增大，3种竞争强度减小。这与金则新等[17]对七子花(Heptacodiummiconioides)，巢林等[29]对白桦(Betulaplatyphylla)的相关研究结果相似。当蒙古栎胸径小于20 cm时，竞争强度较大；在蒙古栎胸径达到20 cm后，竞争强度变小且趋于稳定。产生这种现象的主要原因是小径级的蒙古栎生长速度快，数量多，植物间的距离近，产生很大的拥挤效应，从而受到较大的竞争压力。因为植物的自疏作用和它疏作用，当蒙古栎胸径增大时，林木间的距离增加，蒙古栎林受到的竞争压力减小。因此，可以采取一定的人工措施来促进蒙古栎林的更新。如对蒙古栎幼树周围的伴生树种进行适当择伐，为蒙古栎的生长提供必要的营养空间，促进其更新。

在林木竞争研究中，对蒙古栎林种内种间竞争关系研究少，本文为了使研究结果更加准确，建设了大量的样地，增加了样本量，减小了每个树种种间竞争的偶然性。但仍有不足之处，研究地的选择较为单一，只有蒙古栎桦树群落，没有其他类型的蒙古栎群落，导致研究数据不全面。在以后的研究中可以补充不同类型的研究地，完善研究结果，为蒙古栎林的保护和合理经营提供了科学依据。