准噶尔西部山地新疆野苹果当年生枝条养分化学计量特征

刘小艳 周晓兵 张 静 陶 冶

(中国科学院新疆生态与地理研究所，干旱区生物地理与生物资源重点实验室，乌鲁木齐 830011)

新疆野苹果(Malussieversii)又称塞威氏苹果，是第三纪孑遗下来的珍稀濒危野生果树，主要分布于我国新疆伊犁河谷地区、哈萨克斯坦及吉尔吉斯斯坦三地的天山山脉[1]。以新疆野苹果为主要建群种的野果林是第三纪古温带阔叶林的孑遗群落，是在荒漠地带山地中出现的罕见的“海洋性”阔叶林类型[1～2]，具有宝贵的生态地理学意义。在长期进化和适应过程中，野苹果具有抗寒性强、耐虫、耐病、耐旱等优良性状，能够为果树生产和遗传育种提供大量的抗逆性强的种苗和基因资源，并在栽培苹果的起源演化中占有重要地位[2]。已有研究证实，我国新疆境内的野苹果是世界栽培苹果的直系祖先[3]，体现了我国新疆野苹果具有不可替代的生物学和遗传学价值。

然而，近年来由于农业开发、放牧、气候变化、人为砍伐尤其是外来入侵种、苹果小吉丁虫等多种因素的共同影响，主分布区伊犁河谷的野苹果种群分布面积锐减，野苹果个体大量枯萎、死亡，已呈现严重退化现象[3～5]；但相较而言，种群规模较小的准噶尔西部山地野苹果种群植株长势较好，坐果率较高，种群总体较为健康。所以当前对退化严重的伊犁野果林退化原因、病虫害防治及生态恢复等方面已引起广泛重视[4～7]，但对准噶尔西部山地野果林的关注较少。准噶尔西部山地与伊犁天山地区有明显的地理隔离，因此对该地区野苹果种群的研究与保护是对这一珍贵种质资源开展整体生态保护的重要内容。

生态化学计量学以研究多重化学元素平衡关系为目标，通过研究主要化学元素(C、N、P、K等)的计量关系来揭示有机体的特性及行为与生态系统间的相互关系，可以把个体、群落、景观等不同层次联系起来，揭示植物生长特征及其限制性因子相互关系[8～9]。生态化学计量学的理论和方法为研究植物养分与环境因子之间的相互关系提供了新思路。目前，对生态化学计量学进行了大量研究，在植物个体生长、种群动态、限制元素判断、群落演替、生态系统稳定性等方面取得了显著成果[10～11]。但已有研究侧重于植物叶片养分的生态化学计量特征，对植物当年生枝条养分的生态化学计量特征研究较少，且当年生枝条同样具有重要的研究意义[12～13]。由叶片和枝条组成的当年生小枝可以看作是植物生长的独立构件单元，具有一定的自治性[14]，是植物体上最有活力的部分[15]，比整个植物个体更能反映植物对环境的响应[14]。而且，枝条是当年生小枝的支撑结构，也是养分和水分供给结构，会直接影响叶片的养分积累和光合生理[15]。那么，面临退化风险的新疆野苹果枝条具有怎样的化学计量特征？又受哪些因素的影响？为此，本研究以准噶尔西部山地低山丘陵区分布的新疆野苹果为研究对象，通过两年的野外调查取样，获得当年生枝条养分化学计量特征及其生物与非生物环境要素，系统分析了枝条化学计量基本特征及其在主要环境梯度下的差异性，探讨了枝条化学计量特征与环境因子的关系，初步确定主要影响因素。研究结果将为野果林的生态保育提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

准噶尔西部山地主要位于塔城地区，地处新疆维吾尔自治区西北部，82°16′E～87°21′E、43°25′N～47°15′N。该地区属中温带干旱和半干旱气候区，春季升温快，冷暖波动大。夏季月平均气温在20℃以上，秋季气温下降迅速，冬季严寒且漫长；年均气温5.0～6.5℃，年极端高温40℃，极端低温-40℃；降水量多于外围荒漠，年均降水量230～290 mm；蒸发量1 600～2 100 mm，日照2 800～3 000 h，无霜期130～190 d；全年盛行东北风，平均风速在3.1～3.6 m·s-1，其中老风口和铁厂沟是全国著名的大风口[16～18]。

1.2 研究方法

1.2.1 小枝样品采集与分析

于2016和2017年7～8月初开展2次野外调查采样。2016年调查20个样方共96株野苹果，2017年复查16个样方84株野苹果，其余4个样方12株野苹果树因天气原因加路途偏远未复查。20个调查样方中，额敏县野果林风景区5个、额敏县水磨沟6个、托里县果子沟4个、裕民县4个(见图1)。样方大小为30 m×30 m。每个样方随机选择6株野苹果树进行标记(少于6株的全部采集)，然后分别在树冠中部东南西北4个方向各采集3个当年生枝条。同时，详细调查每株野苹果的计量特征，如密度、盖度、高度、胸径等参数，以作为重要生物因子反映野苹果种群的数量变化趋势。同时，需采集样方表层土壤样品，并调查记录样方经纬度、地理地形参数等环境因子。

图1 新疆野苹果调查取样点分布图Fig.1 Distribution of sampling plots of M.sieversii

将所有植物样品带回实验室，枝条置于70℃烘箱内烘干48 h。将枝条用盘式振动粉碎研磨仪(RS200，德国莱驰)研磨成粉末，然后装入封口袋中置于干燥暗处保存待用。利用碳氮分析仪测定N含量，采用钼锑抗比色法测定P含量，采用火焰光度计法测定K含量。土壤风干过筛后，参照《土壤农化分析》中土壤分析标准方法[19]，测定土壤有机C、全N、全P含量，速效N和速效P含量，pH及电导率。计算植物叶片与土壤C∶N、C∶P、N∶P。

1.2.2 环境因子获取与分析方法

野外调查的同时，需记录样地所在群落类型、土壤类型，使用GPS记录样地海拔、经纬度、坡向、坡位、坡度等参数，土壤因子(如全量C、N和P含量，速效C、N和P含量，pH，电导率等)在实验室测定获得。坡度和坡向均按度数划分等级，坡度取正弦值，坡向采用TRASP指数法将方位角转换为0～1；按照顶部、上部、中部、下部和底部将坡位分为5个等级，顺序地赋值为1～5。

通过专家评估法对群落放牧强度、植株病虫害程度、枯枝率(反映长势，枯枝率越高长势越差)、结果量等指标进行综合评估。具体而言，放牧强度分为0～5共6个等级，0代表禁牧，数字越大放牧越严重，方差分析时以轻度放牧(0和1)、中度放牧(2和3)和重度放牧(4和5)3个梯度进行比较。放牧强度通过有无围栏禁牧以及草本植物群落的植株高度和盖度为主要判断依据，并且辅以草本植物的株高和盖度能直观地观察到动物啃食和踩踏程度。枯枝率以百分比(%)表示，数字越大枯死枝条越多，方差分析时以3个梯度进行对比，即严重退化株(>50%)、中度退化株(25%～50%)和轻度退化株(<25%)。病虫害程度分为1～10共10个等级，数字越大病虫害越严重；实际评估时，以叶片病斑数量、枝条病叶数量及整株病叶数量进行综合评价。结果量以数字表示(0～9)，数值越大果实越多。

各个样地的年均降水量、年均温度、年积温等气象参数从国家资源环境数据云平台(http://www.resdc.cn/)插值获取。

1.3 数据处理

利用SPSS 19.0软件对采集到的化学计量参数进行描述统计分析，求得平均值、变异系数(CV<25%为弱变异，25%～75%为中等强度变异，>75%为强变异)等；采用One-way ANOVA对比不同年份间不同调查取样地点、不同海拔、不同放牧强度、不同病虫害程度、不同枯枝率及不同结果量条件下野苹果当年生枝条化学计量特征，采用Duncan法进行多重比较。方差分析前需对数据进行方差齐性检验。

为深入解析新疆野苹果化学计量特征与生物和非生物环境因子的关系，首先在样方水平上，采用Canoco V5.0软件中的典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)探析N、P、K化学计量特征与环境因子间的多元关系；其次在个体水平上，采用Pearson相关性分析解析不同年份新疆野苹果枝条化学计量特征与其个体生长状况之间的相关性；基于上述两个水平的研究结果初步揭示准噶尔西部山地新疆野苹果枝条化学计量特征的关键影响因素。

2 结果与分析

2.1 准噶尔西部山地新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量基本特征

由表1可知，2016年野苹果林当年生枝条中N为3.09～14.07 mg·g-1，平均值为7.03 mg·g-1；P为0.64～2.14 mg·g-1，平均值为1.24 mg·g-1；K为2.86～11.15 mg·g-1，平均值为5.69 mg·g-1；N∶P、N∶K及P∶K的平均值分别为5.17、1.26和0.23。2017年野苹果林当年生枝条中N为2.35～12.40 mg·g-1，平均值为5.49 mg·g-1；P为0.65～2.00 mg·g-1，平均值为1.08 mg·g-1；K为2.52～9.97 mg·g-1，平均值为4.46 mg·g-1；N∶P、N∶K及P∶K的平均值为5.13、3.31、0.25。由此可知，2017年当年生枝条的N、K含量及N∶P均显著低于2016年(P<0.05)。

表1 准噶尔西部山地新疆野苹果林当年生枝条N、P、K及化学计量基本特征

Table 1 General information of N,P,K stoichiometry of current-year stems ofM.sieversiiin mountainous area of west Junggar Basin

注：*表示两年之间差异显著(P<0.05)，ns表示差异不显著。

Note:*indicated significant difference(P<0.05) among two years,ns showed no significant difference.

野苹果枝条不同养分化学计量参数的变异系数有所差异，但总体均属中等以下变异(见表1)。2016年当年生枝条P∶K含量的变异系数最小，为19.2%；其次是K(21.0%)，二者属于弱变异(<25%)。其余4个指标变异系数为28.0%～37.5%，以N最高。2017年当年生枝条P含量和P∶K的变异系数最低，分别为23%和24%；N与N∶K变异系数最高，分别为35%和42%。尽管当年生枝条中N、P、K化学计量特征有明显差异，但变异特征相近。

2.2 新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量特征间的关系

由表2可知，2016年野苹果枝条N、P和K之间均具有极显著的正相关关系(P<0.01)，其中N与K之间的相关系数最高。2017年野苹果枝条N与P及P与K之间具有显著的正相关关系(P<0.05)，其中N与P之间的相关系数最高，而N与K之间相关性不显著(P>0.05)。两年数据合并后发现，N、P、K之间依然具有极显著的正相关关系(P<0.01)，且相关系数都在0.5以上(n=180)。野苹果枝条各元素与其化学计量比之间也多具有极显著相关性(P<0.01)。2016年野苹果枝条N∶P和N∶K均与N的相关系数最高，而P∶K与K的相关系数最高，表明N和K是上述3个化学计量比的主要控制元素。2017年野苹果枝条N∶P、N∶K和P∶K均与此前元素(即N和P，分子)的相关系数最高，故N和P是2017年野苹果枝条化学计量比的主要调控元素。两年数据合并发现，其结果与2016年相同。

表2 准噶尔西部山地不同年份新疆野苹果林当年生枝条化学计量特征之间的关系

Table 2 Relationship between the stoichiometric characteristics of the current-year stems ofM.sieversiiin mountainous area of west Junggar Basin

年份Year化学计量StoichiometryNPKN∶PN∶K2016n=96P0.542∗∗K0.723∗∗0.690∗∗N∶P0.741∗∗-0.1290.278∗∗N∶K0.471∗∗-0.158-0.247∗0.728∗∗P∶K-0.397∗∗0.064-0.649∗∗-0.469∗∗0.239∗2017n=84P0.563∗∗K-0.1490.247∗N∶P0.762∗∗-0.070-0.392∗∗N∶K0.865∗∗0.271∗-0.540∗∗0.840∗∗P∶K0.633∗∗0.590∗∗-0.573∗∗0.327∗∗0.764∗∗合并n=180P0.591∗∗K0.525∗∗0.576∗∗N∶P0.755∗∗-0.0410.126N∶K0.577∗∗0.065-0.344∗∗0.725∗∗P∶K0.0150.252∗∗-0.599∗∗-0.1040.580∗∗

*P<0.05,**P<0.01

2.3 不同环境梯度下新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比

准噶尔西部山地野苹果当年生枝条中N、P、K化学计量特征在不同调查地点、海拔、放牧程度、病虫害、枯枝率及结果量间均有所差异(如图2～7)。从调查地点来看(见图2)，2016年额敏县的野苹果枝条养分含量较高，托里县养分含量较低。而2017年情况发生变化，裕民县和托里县N含量最高，托里县P含量最高，额敏县水磨沟的K含量最高。化学计量比也有较明显差异，如两年的枝条N∶P均以裕民县为高。从调查地点的海拔高度来看(见图3)，各海拔高度的枝条N、P、K含量多为2016年高于2017年；N、P、K含量均在1050～1149 m中高海拔(相对而言)处最低，但N∶P、N∶K均于该海拔处最高。

图2 准噶尔西部山地不同取样地点新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比 EM-1.额敏县野果林；EM-2.额敏县水磨沟；TL.托里县老风口果子沟；YM.裕民县样地 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。Fig.2 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different sampling sites in mountainous area of west Junggar Basin EM-1.Meant wild fruit forest in Emin County; EM-2.Indicated Shuomogou in Emin County; TL.Represented Guozigou in Tuoli County; YM.Showed sampling plots in Yumin County Different lowercase letters indicated significant differences(P<0.05),the same as below.

图3 准噶尔西部山地不同海拔(m)新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比Fig.3 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different altitudes (m) in mountainous area of west Junggar Basin

图4 准噶尔西部山地不同放牧强度新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比 1.无放牧；2.轻度放牧；3.中度放牧；4.重度放牧Fig.4 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different grazing gradients in mountainous area of west Junggar Basin 1.Represented no grazing; 2.Meant light grazing; 3.Indicated moderate grazing; 4.Meant heavy grazing

图5 准噶尔西部山地不同病虫害程度新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比 1.轻度病虫害；2.中度病虫害；3.重度病虫害Fig.5 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different degrees of diseases and insect pests in mountainous area of west Junggar Basin 1.Meant light diseases and insect pests; 2.Meant moderate diseases and insect pests;3.Meant heavy diseases and insect pests

图6 准噶尔西部山地不同枯枝率新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比Fig.6 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different deadwood rates in mountainous area of west Junggar Basin

图7 准噶尔西部山地不同结果量新疆野苹果当年生枝条N、P、K化学计量对比 1.果实无或极少；2.果实较少；3.结果量中等；4.结果量大Fig.7 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different fruit amounts in mountainous area of west Junggar Basin 1.Indicated no fruit or extremely few; 2.Indicated fruit amount was slightly low; 3.Indicated fruit amount was moderate; 4.Indicted large fruit amount

从放牧强度来看(如图4所示)，2016年20个调查样地全部被放牧，因此缺少无放牧这个梯度；而2017年部分地区实施禁牧，因而缺少中度放牧这一梯度。对比发现，除2016年N含量及2017年K含量在几种放牧强度间无显著差异外(P>0.05)，两年间随放牧强度增加，枝条N、P、K含量均升高。两年之间N∶P随放牧强度增加变化趋势不同，2016年先降后升而2017年先升后降。N∶K和P∶K在两年间的变化趋势也不相同，其中N∶K在2016年降低而2017年升高；P∶K在2016年先增后降，而在2017年升高。

从病虫害程度来看(见图5)，2016年所有6个枝条化学计量参数在3个病虫害程度下均无显著差异，但这一状况在2017年发生改变。除2017年枝条K含量在3个病虫害梯度间无显著差异外(P>0.05)，其余5个化学计量参数均随病虫害增强而显著下降(P<0.05)，表明病虫害加剧不利于枝条养分积累。除此之外，很多化学计量参数在年际间也有显著差异(P<0.05)，如中度和重度病虫害下的枝条N、P、K含量，以及重度病虫害梯度下的N∶P，且这些指标均表现为2016年高于2017年。不同的是，轻度病虫害条件下，2017年的枝条P∶K高于2016年。

枯枝率越高，野苹果死亡退化越严重。从4个枯枝率梯度对比来看(见图6)，2016年所有6个枝条化学计量参数在不同枯枝率梯度间均无显著差异(P>0.05)。但2017年枝条N含量、N∶P和N∶K均表现为随着枯枝率增高而显著增大的趋势(P<0.05)。尽管枝条N、P、K多表现为2017年低于2016年，但差异多不显著(P>0.05)。从植株结果量来看(见图7)，无论2016年还是2017年，枝条N、P(2017年除外)及N∶P和N∶K在不同果实产量梯度间均无显著差异(P>0.05)。2016年枝条K含量随结果量的提高显著降低，但两年间枝条P∶K则呈显著升高趋势(P<0.05)。

2.4 样地水平新疆野苹果枝条化学计量特征与环境因子的关系

CCA排序结果表明，2016、2017年以及两年合并数据的化学计量环境累积解释量均在89.5%～98.6%，排序效果较好(见表3)。2016年，新疆野苹果枝条N、P、K化学计量特征主要受经度、纬度、坡度、坡位、放牧强度及土壤全N的影响，2017年主要受经度、纬度、坡位、放牧强度及土壤全K的影响，而合并后的化学计量特征主要受经度、纬度、坡位、土壤全N及速效N的影响(见表3，图8)。可见，样地水平上，野苹果枝条化学计量特征的影响因素也有一定的年际差异。

具体来看，2016年经纬度、放牧强度及土壤全N与枝条K含量呈正相关，与N∶P和N∶K呈负相关；坡度则与上述4个因子呈完全相反的趋势。坡位与P和P∶K呈正相关，而与N∶P和N∶K呈负相关(见图8)。2017年，经纬度和坡位增加，枝条K含量上升，但除P和K之外的4个化学计量参数均会显著降低(P<0.05)。放牧强度增大会提高枝条N和P含量及P∶K，土壤K含量增加会降低枝条N和P含量(见图8)。数据合并后，化学计量特征的影响因素也有所改变，即经纬度、土壤全N、速效N及坡位与枝条N∶P和N∶K呈显著负相关，与K呈显著正相关(P<0.05)，而与N、P含量和P∶K关系微弱(见图8)。

表3 CCA排序前2轴的特征值、化学计量—环境相关系数、累积解释量以及环境因子与排序轴的相关系数

Table 3 Eigenvalues and cumulative percentage variance and the correlation coefficients between environmental factors and the first two axes of CCA ordinations

参数Parameter20162017合并CombinedAxis1Axis2Axis1Axis2Axis1Axis2特征值Eigenvalue0.0670.0120.0280.0020.0240.007化学计量—环境相关系数Stoichiometry-environmentcorrelation0.9110.9910.9770.8450.6870.670化学计量数据累积解释量Cumulativepercentagevarianceofstoichiometrydata71.0%83.6%83.6%90.8%33.7%43.1%化学计量—环境关系累积量Cumulativepercentagevarianceofstoichiometry-environmentrelation83.8%98.6%90.5%98.3%69.8%89.5%经度Lon0.204-0.564∗∗0.766∗∗0.0450.364∗0.449∗∗纬度Lat0.147-0.444∗0.800∗∗-0.2340.3120.436∗∗坡度Slo-0.1080.572∗∗坡位SP0.459∗-0.1860.519∗0.1050.478∗∗0.063放牧强度GG0.303-0.553∗-0.3920.651∗∗土壤全氮Ns0.329-0.504∗0.340∗0.145土壤全钾Ks0.199-0.497∗土壤速效氮AN0.354∗0.202

注：表中仅保留了显著相关的环境因子

Note:Only significant environmental factors were reserved in the table

图8 准噶尔西部山地新疆野苹果当年生枝条养分化学计量与环境因子的CCA排序Fig.8 CCA ordinations of current-year stem stoichiometry of M.sieversii and environmental factors in mountainous area of west Junggar Basin

2.5 新疆野苹果枝条化学计量特征与植株个体生长状况的关系

2016年，野苹果结果量与枝条K含量呈显著负相关，与P∶K呈显著正相关(见表4)，该结果与方差分析所得结论相同(见图7)。除此之外，植株个体大小(株高、基径和冠幅直径)、病虫害程度及枯枝率均与枝条化学计量特征无显著关系。2017年，结果量仍然与K呈显著负相关，而与P∶K和N∶K呈显著正相关；病虫害与野苹果枝条化学计量特征具有密切关联，表现为除枝条K含量外，其余5个参数均与病虫害程度呈显著负相关，即病虫害抑制了枝条养分含量及化学计量比。除枝条K含量外，两年合并数据与2017年具有相似结果。将年份作为一个因子进行相关性分析发现(见表4)，枝条N、P、K含量及N∶P均与年份呈显著和极显著负相关，即2017年显著低于2016年；N∶P与年份无显著相关性，而P∶K与年份呈极显著正相关。将2年36个样地的平均降水量作为变量进行相关性分析发现，除P含量外，降水量与枝条化学计量特征的关系与年份完全相反。

3 讨论

3.1 新疆野苹果枝条化学计量特征及其与其他植物的比较

当年生枝条是小枝的支撑和转输组织，其养分含量及其元素比对小枝生长尤其是叶片光合作用具有极为重要的影响[14～15,20]。在小枝的几个组分中，叶片是植物光合作用的主要场所，是最为活跃的部分。因此，叶片所需的养分一般会高于枝条。研究表明，毛竹(Phyllostachysedulis)叶片N、P含量分别为14.18和1.04 mg·g-1，而其枝条仅为3.98和0.25 mg·g-1，显著低于叶N、P含量[21]。裸子植物杉木(Cunninghamialanceolata)叶P含量(1.54 mg·g-1)高于枝P含量(0.71 mg·g-1)，但二者N含量较为接近，分别为7.97和8.78 mg·g-1[11]。杨梅(Myricarubra)叶片N、P分别为16.43和0.45 mg·g-1，其枝条则为6.70和0.33 mg·g-1，低于叶片[22]。黄土高原刺槐(Robiniapseudoacacia)叶片N、P分别为28.0和1.7 mg·g-1，其枝条则为9.8和1.0 mg·g-1，低于叶片[23]。对于准噶尔西部山地新疆野苹果叶片而言，其2016年N、P、K含量分别为12.74、1.48和13.57 mg·g-1，2017年分别为18.69、1.46和14.95 mg·g-1(该数据另文发表)，均高于各年份的枝条N、P、K含量(见表1)。因此，植物叶片需要更高浓度的养分以保证光合生理需要。

目前对枝条化学计量特征的研究较少，对已有的研究对比发现，杨梅枝条N含量为16.43mg·g-1[22]，米槠(Castanopsiscarlesii)人工更新林枝条N含量在8～10 mg·g-1[13]，刺槐枝条N在9.8 mg·g-1左右，均高于新疆野苹果；杨梅枝条P含量在0.33 mg·g-1[22]，米槠枝条P含量在0.41～0.52 mg·g-1[13]，远低于新疆野苹果，刺槐枝条P(1.0 mg·g-1左右)也稍低于野苹果[23]。相比于叶片退化的木麻黄(Casuarinaequisetifolia)，野苹果枝条N含量显著低于木麻黄(18.27 mg·g-1)，但P含量又高于木麻黄(0.76 mg·g-1)[24]。另一同化枝植物梭梭(Haloxylonammodendron)，其地上枝条N、P、K含量分别为8.0、1.0、3.8 mg·g-1左右，其N含量稍高于野苹果，但P和K含量则低于野苹果[25]。

表4 不同年份新疆野苹果林当年生枝条化学计量特征与个体生长状况之间的相关系数

Table 4 Correlation coefficients between stoichiometric characteristics of current-year stems and individual growth ofM.sieversiiin different years

年份Year化学计量Stoichiometry株高Plantheight基径Basaldiameter冠幅直径Canopydiameter病虫害程度Degreeofdiseasesandinsectpests枯枝率Deadwoodratio结果量Fruitamount年份Year年降水量Meanannualprecipitation2016n=96N0.081-0.050-0.1120.083-0.045-0.144P0.124-0.184-0.1860.0030.043-0.004K0.075-0.053-0.0340.116-0.003-0.272∗∗N∶P0.0090.1180.0290.042-0.094-0.156N∶K0.005-0.001-0.103-0.090-0.1060.136P∶K-0.013-0.160-0.178-0.169-0.0050.397∗∗2017n=84N-0.337∗∗ 0.182 0.132P-0.240∗0.055-0.042K0.0460.055-0.300∗∗N∶P-0.230∗0.1610.219∗N∶K-0.318∗∗0.1110.313∗∗P∶K-0.269∗-0.0080.277∗两年合并Combinedn=180N0.081-0.050-0.1120.0360.120-0.084-0.320∗∗0.248∗∗P0.124-0.184-0.186-0.0040.138-0.047-0.309∗∗0.117K0.075-0.053-0.0340.169∗0.123-0.295∗∗-0.361∗∗0.362∗∗N∶P0.0090.1180.0290.0020.046-0.046-0.184∗0.219∗∗N∶K0.005-0.001-0.103-0.182∗-0.0190.210∗∗0.051-0.121P∶K-0.013-0.160-0.178-0.234∗∗-0.0720.335∗∗0.215∗∗-0.375∗∗

N∶P表示植物体同时消耗N和P，使N和P以同样的方式变化，在稳定的系统中N∶P保持恒定，但是在个体发育过程中，N∶P可能表现出某种规律性变化[21]。N∶P能够反映区域内生产力的营养限制格局，指示土壤对植物养分的供应情况，在P相对缺乏、而N相对饱和的环境中，植物体的N∶P高；反之，在N贫瘠、P充足的生境中，植物体的P含量较高，因而植物体内的N∶P低[26]。研究发现，杨梅枝条N∶P为20.36[22]，米槠其枝条N∶P约为17.5[13]，木麻黄为27.61[24]，刺槐枝条N∶P在7.5～11.5[23]，均高于新疆野苹果N∶P(5.71和5.13)；位于准噶尔西部山地南缘的甘家湖梭梭林自然保护区内的梭梭枝条N∶P约8.2[25]，也高于新疆野苹果。

植物叶片N∶P的具体数值常用来判断养分限制类型，如植物体N∶P大于16时，区域生产力受P限制；区域内N∶P小于14时，生产力主要受N限制[27]。但养分限制类型判断基本上基于叶片养分，而枝条养分往往低于叶片，不适宜用于养分限制类型的判断。尽管如此，由枝条N∶P也能初步解析N或P的限制程度，如米槠和木麻黄枝条大于16的N∶P[13,25]，表明植物受到P限制，因为上述研究区位于亚热带海洋性季风气候区，属于明显P缺乏的地区。相比之下，准噶尔西部山地新疆野苹果较低的枝条N∶P，表明植物受到了N的限制。原因是，通过涵盖元素含量的判断标准，只要N元素含量高于20 mg·g-1，而P含量高于1 mg·g-1，那么植物就不受N和P的限制[28]。本研究中，野苹果枝条P含量为1.24和1.08 mg·g-1，高于1，这表明野苹果不受P限制，而是受N限制。

3.2 新疆野苹果枝条化学计量特征的影响因素

方差分析和相关性分析均表明，2017年准噶尔西部山地新疆野苹果当年生枝条养分含量低于2016年，即新疆野苹果枝条养分化学计量特征具有显著的年际变化特征。此外，野苹果枝条化学计量特征在不同地区、不同海拔、不同放牧强度、不同病虫害程度、不同枯枝率及不同结果量间也具有显著差异，但呈现的变化趋势不尽相同。在样方水平和个体水平两个层次上又进一步分析了新疆野苹果枝条化学计量特征的影响因素。在样方水平上，CCA排序结果显示，经纬度、坡位、放牧程度、结果量及土壤全N这几个因素是关键影响因素。经纬度可反映取样地点的不同，也能体现温度和降水的差异。因此，经纬度作为一个重要的地理因子，在诸多植被分布和生长研究中均被证实是一个非常重要的间接环境因子。坡位反映了样地在山体的相对位置，也能在一定程度上反映海拔的相对变化。研究发现，天山中段植物叶片P含量随海拔升高而显著增加，N∶P随之降低，但N含量则无明显规律[29]。在本研究中，坡位越高(海拔越高)，野苹果枝条N、N∶P越低，而K含量越高。放牧是一个综合性的生态过程，包括牲畜的啃食与践踏，同时也会带来粪便等外源性养分输入。很多研究表明，适度放牧有助于提高生物多样性，且能提高植物N含量。这主要是因为，放牧后凋落物数量改变以及动物粪便可直接改变土壤营养状况，最终使植物C、N、P含量及其计量关系发生变化[30]，这也解释了本研究中土壤全N和速效N对野苹果枝条化学计量特征的显著影响。

一般而言，气象因子是年际变化的主要体现，但本研究中气象因子在样地水平和个体水平上并未表现完全一致性。在样地水平上，降水和温度对野苹果枝条化学计量特征影响不显著，可能是研究区空间尺度较小，进而降水和温度变化幅度较小的缘故。但在“年”的尺度上，将2年36个样地平均降水量作为因变量进行分析发现，野苹果个体水平枝条N、K含量及N∶P与之呈极显著正相关，而P∶K与之呈极显著负相关。再将“年”作为因变量分析发现，其与野苹果化学计量特征的关系与年降水量基本完全相反。公开气象资料显示，2016年新疆地区降水量是1961年以来最高水平，而2017年却比2016年有较大程度降低(http://www.xjepb.gov.cn/xjepb/_639/_2710/_2714/266170/index.html)。由此可见，降水量的年际变化与野苹果枝条化学计量特征的年际变化有密切关联。由于年际变化的原因或者关键评判标准是复杂的，故确定引起野苹果枝条化学计量特征发生年际变化的直接和间接原因仍需要深入研究。

植株个体大小以及生长年限(年龄)对植物化学计量特征有一定影响，但不同物种、不同元素的响应特征不同。如米槠枝和叶N含量随着林龄的增加而呈升高的趋势，而叶和枝P含量随林龄变化的趋势不明显[12]。黄土高原刺槐枝条N、P含量随林龄增加呈显著增加趋势，但N∶P则显著降低[23]。杨梅枝条N、P、K含量随年龄增大均逐渐减小[22]。而本研究中，新疆野苹果枝条化学计量特征与株高、基径和冠幅直径(反映树龄大小)均无显著相关性。可见，不同物种化学计量特征与个体大小、年龄等并无一致关系。尽管如此，植株病虫害程度和结果量却与野苹果枝条化学计量具有显著关联。病虫害增强会显著降低野苹果枝条N、P含量及N∶P、N∶K和P∶K，结果量越高小枝K含量越低而P∶K越高。K元素在植物体内可调节渗透势和根压，促进水分吸收和保持；苹果需K量大，增施K肥能促进果实增大，增加果实单果重[31～32]。由此可见，新疆野苹果结果量过大会消耗大量K元素以供应给果实，结果就造成枝条K含量降低。

总的来说，上述野苹果枝条化学计量特征的影响因素较为复杂。但就原位恢复的可行性来讲，适度放牧、提高土壤N含量并减少病虫害危害应为首要考虑因素。

致谢中国科学院新疆生态与地理研究所孙逸翔、陆永兴，石河子大学黄刚、陈立参与了野外调查，在此深表感谢。