黄鳝对不同鱼巢选择及回巢行为的初步研究

孙小淋，吕巍巍，袁 泉，黄伟伟，周文宗

(上海市农业科学院生态环境保护研究所，上海 201403)

目前，市场对黄鳝(Monopterusalbus)的需求量稳步上升,随着野生黄鳝资源日趋减少,黄鳝人工养殖前景广阔。与有土养殖相比，黄鳝无土养殖具有建池成本低、便于观察、驯食配合饲料容易、管理方便、有利于防治病虫害和效益较高等诸多优点，是黄鳝人工养殖发展的必然趋势[1-5]。

在野生环境中，黄鳝以浅水泥土、石隙或水草为洞巢，以维持黑暗环境并保持环境条件的稳定性。在生产中，庄传华[6]提出水花生做鱼巢养鳝，郭灿灿[7]同样通过试验证明水花生和水葫芦符合其繁殖环境条件,适宜作黄鳝网箱繁殖的鱼巢因子；周文宗等[8]则指出利用PVC管作鱼巢满足了黄鳝的自然习性，有利于黄鳝摄食活动，提高了黄鳝摄食量和最大摄食率，并且能量转化效率比对照(无PVC管)高；吴曰杰[9]则利用加工过的旧楠竹做鳝巢进行养殖。更有学者[10-11]利用棕片、聚乙烯网片、水草等代替泥土作鱼巢，实现黄鳝无土养殖。但黄鳝对鱼巢材料的选择性、回巢行为以及环境条件对其选择鱼巢的影响等尚缺乏研究。本研究在室内条件下，采用特殊标志法研究黄鳝的回巢行为，并对不同体质量和不同水深下黄鳝对鱼巢的选择性作定量研究，以期为黄鳝无土养殖提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

黄鳝来自上海崇明生产基地，运回实验室后驯养10 d，以适应室内养殖环境。选择体表无伤、体质健壮、体质量0.1—120.0 g的黄鳝用于试验。给黄鳝投喂人工饲养的黄粉虫(TenebrioMolitor)幼虫，试验前用孔径1.91mm的筛子加以分离，得到规格相对一致的黄粉虫幼虫(0.06 g/头左右)，其含水量为58.25%。试验用水为经过曝气的自来水，总碱度为52.13mg/L(以CaO计)，总硬度为 300.47 mg/L(以CaCO3计)，pH为7.3—7.6。试验在室内进行，光照条件为自然光照，光照强度小于400 lx。

1.2 方法

1.2.1 标志黄鳝对鱼巢的选择试验

试验在室内水族箱(100cm×50cm×25cm，长×宽×高)进行，水深10cm，自然光照，光照度小于400 lx，水温为(18±2)℃。将9根PVC直管随机编号(规格见表1)，放入水族箱内固定位置作为人工鱼巢；放入为45cm×45cm的黑色塑料袋。试验前将7尾黄鳝用少量KMnO4粉灼烧尾部，形成不同的斑块标志，放入水族箱自由寻找鱼巢；以黄鳝形态、体色和背上斑点作辅助准确判断黄鳝个体(表2)。饥饿条件下连续观察9d，摄食条件下连续观察22d。摄食组每天18：00按黄鳝体质量1%—2%投喂黄粉虫幼虫。

每天10：00定时取出鱼巢，分辨每个鱼巢栖息的黄鳝个体，做好记录，然后将黄鳝放回水族箱，再将鱼巢放入固定位置，观察黄鳝的择巢行为。饥饿条件下不换水，摄食下6 d换一次水。

表1 试验用PVC管的规格

表2 试验用黄鳝的规格

1.2.2 不同规格黄鳝对鱼巢的选择试验

试验在100cm×50cm×25cm(长×宽×高)水族箱进行，水深10cm。如表3设置4个处理：(1)体质量20—30g的黄鳝9尾，鱼巢为PVC弯管(直段20cm，弯段10cm，两者夹角为145°，内径1.3cm)9根、PVC直管(长30cm，内径1.3cm)9根和45cm×45cm塑料袋1个，试验时间10d，水温(19±1)℃；(2)体质量6—8g的黄鳝9尾，鱼巢为丝瓜络2个、PVC直管(长20cm，内径1.3cm)9根、45cm×45cm塑料袋1个和45cm×20cm棕片1块，试验时间12d，水温(18±2)℃；(3)体质量1—3g的黄鳝12尾，鱼巢为PVC弯管(直段10cm，弯段5cm，两者夹角为145°，内径1.3cm)12根、PVC直管(长15cm，内径1.3cm)12根、45cm×45cm塑料袋1个和丝瓜络2个，试验时间10d，水温(18±2)℃；(4)体质量0.1—0.3g(体长4.2—5.9 cm)的黄鳝幼苗52尾，鱼巢为45cm×45cm塑料袋1个和大薸(Pistiastratiotes)20棵，试验时间8d，水温26℃。

表3 黄鳝规格及鱼巢选择

每天10：00定时取出鱼巢，统计每个鱼巢内黄鳝的数量，然后将黄鳝和鱼巢放入水族箱，并固定鱼巢位置。每天定时18：00按黄鳝体质量1%—2%全池投喂黄粉虫幼虫，体质量0.1—0.3g的小规格黄鳝投喂黄粉虫幼虫浆，其他规格的黄鳝直接投喂，每6d换一次水。

1.2.3 不同水深下黄鳝对鱼巢的选择试验

试验在直径32cm、高35cm塑料桶中进行，水深设置为5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm共6个水平，每水平3个重复。每桶设置旧轮胎2段(长度20cm，直径2cm，沉于水底)，45cm×45cm塑料袋1个(在水面)，放养已在塑料桶饲养10d(期间没有换水)、体质量(10.38±1.20)g的黄鳝2尾。

每天分别于8：00和18：00定时取出鱼巢，统计每个鱼巢中黄鳝的数量，每天18：00按黄鳝体质量1%—2%全池投喂黄粉虫幼虫一次。试验期间不换水，用虹吸法取桶底部水样，测定水底溶解氧。试验时间3d，水温24℃。

1.3 测定项目和方法

将黄粉虫幼虫称重，放入恒温箱中，在(70±1)℃下烘24h称重测定样品含水量；pH用pHS-25型pH仪测定；总碱度和总硬度采用EDTA滴定法测定；溶解氧用碘量法测定[12]。

1.4 数据处理

黄鳝出现频率的计算公式为：黄鳝在某一鱼巢出现的天数占试验进行总天数的比例。所得数据采用Excel和SPSS 17.0软件进行统计分析。

表4 在饥饿条件下黄鳝对鱼巢的选择结果

注：-表示没有黄鳝居住

2 结果与分析

2.1 标志黄鳝对鱼巢的选择试验

标志黄鳝在饥饿条件下对鱼巢的选择结果见表4。可以看出，黄鳝大多时间选择的鱼巢内径比其体宽大0.1—0.2cm的鱼巢，黄鳝B、C、D大多时间分别选择比其体长略短的5#、1#、4#PVC管作为鱼巢，说明黄鳝主要根据鱼巢内径大小而非长度来选择鱼巢。黄鳝F个体大，没有合适的PVC管作为鱼巢，只好栖息于塑料袋；黄鳝G也喜以塑料作为鱼巢穴，其尾部弯曲成波浪状，质量不好，在饲养60d以后死亡。3#管没有被黄鳝选择，与其内径过大(2.1cm)有关系。7#、8#、9#管的长度和内径大小与1#、5#、6#管相似，却很少被黄鳝选择作为鱼巢，这与黄鳝的初始选择行为有关。

根据表5数据，将黄鳝在固定鱼巢中出现的频率和在非固定鱼巢出现的频率进行配对t检验，两者有显著差异(t=3.064>t0.05,6=2.447，P<0.05)，说明黄鳝有明显的固定回巢行为，黄鳝返回固定鱼巢的频率为77.19%±22.62%。

表5 在饥饿条件下标志黄鳝对固定鱼巢的选择

投喂后，仅黄鳝D和G依然分别选择4#PVC管和黑色塑料袋作为鱼巢，其他黄鳝对鱼巢的选择与饥饿时明显不同(表6、表7)，即黄鳝选择居住的鱼巢范围扩大，每个鱼巢都被黄鳝占据过，甚至黄鳝有时在鱼巢外长久等食不回巢。

塑料袋和3#PVC管内空间面积大，多次出现黄鳝共巢，这有利于黄鳝共同摄食，提高摄食效率。这意味着在黄鳝无土养殖中放置的鱼巢内径可以较大，无土囤养中放置的鱼巢内径较小，比黄鳝体宽稍大即可。

表6 黄鳝摄食后对鱼巢的选择结果

从表7表明，在投喂情况下，黄鳝并非随机选择鱼巢，而具有一定的固定回巢行为。如黄鳝A大多时间占据2#管、3#管，黄鳝B大多时间占据3#管，黄鳝C大多时间占据3#管、8#管、9#管，黄鳝D大多时间占据1#管、2#管和3#管，黄鳝F大多时间占据3#管和塑料袋。对表6数据作列联表(Crosstabs)分析，χ2检验表明，黄鳝和鱼巢相互联系(χ2= 320.16，P<0.01)，说明黄鳝摄食后仍然对鱼巢有较强的选择性。

试验还观察到，黄鳝在鱼巢选择的竞争中，基本上没有撕咬行为，一般是后来者用头部用力顶先居者尾部，如果将其顶出管外面，则后来者占据该鱼巢，甚至有时小黄鳝将大黄鳝顶出管外；如果不能将先居者顶出，则后来者最终退出，寻找新的鱼巢。

表7 黄鳝摄食后在不同鱼巢中的出现频率

2.2 不同规格黄鳝对鱼巢的选择试验

在投喂条件下，体质量20—30g黄鳝对不同鱼巢的选择结果见表8。方差分析表明，黄鳝对不同材料的鱼巢的选择有极显著性差异，Duncan多重比较表明，黄鳝对不同鱼巢的喜好程度从高到低的顺序为：PVC弯管>PVC直管>塑料袋(P<0.05)。

表8 在投喂条件下20—30g黄鳝对不同鱼巢的选择

注：表底行中具相同字母者表示差异不显著，具不同字母者表示差异显著

在投喂条件下，体质量6—8g黄鳝对不同鱼巢的选择结果见表9。方差分析表明，黄鳝对不同材料的鱼巢的选择有极显著差异，对不同鱼巢的喜好程度从高到低的顺序为：丝瓜络>PVC直管>塑料袋、棕片(P<0.05)。

表9 在投喂条件下体质量6—8g黄鳝对不同鱼巢的选择

注：表底行中具相同字母者表示差异不显著，具不同字母者表示差异显著

在投喂条件下体质量1—3g黄鳝对不同鱼巢的选择结果见表10。方差分析表明，黄鳝对不同材料鱼巢的选择有极明显的差异(P<0.01)，对不同鱼巢的喜好程度从高到低的顺序为：丝瓜络>PVC弯管、塑料袋>PVC直管(P<0.05)。

在投喂条件下，体质量0.1—0.3g黄鳝对鱼巢的选择结果见表11。将栖息于塑料袋和水浮莲中的黄鳝幼鱼数量作成对数据平均数比较的假设检验，两者存在显著差异(t=5.977>t0.01,7=3.499，P<0.01)。

注：表底行中具相同字母者表示差异不显著，具不同字母者表示差异显著

表11 在投喂条件下体质量0.1—0.3g黄鳝对鱼巢的选择结果

2.3 不同水深下黄鳝对鱼巢的选择试验

水深为5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm时，选择轮胎作为鱼巢的黄鳝数量占投放黄鳝总数的百分比平均值分别为0、100%、25%、50%、58.33%和33.33%(表12)，方差分析表明，水深对黄鳝选择鱼巢有极显著的影响(P<0.01)，其中水深10cm时黄鳝全部栖息于轮胎，水深5cm时黄鳝全部栖息于塑料袋，这与不同水深时塑料桶底部溶解氧不同有关。据测定，5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm水深时，底部溶解氧分别为1.81 mg/L、3.91 mg/L、2.52 mg/L、2.80 mg/L、3.71 mg/L 和1.12 mg/L，底部溶解氧高时，黄鳝选择轮胎的比例增加，5cm水深时底部溶解氧之所以比较低，是因为连续投喂，10d没有换水，有机物增多，耗氧量增加，而浅水体缓冲能力差。无论是对数据比较的假设检验，还是两个相关样本的非参数检验(Wilcoxon符号秩检验)[13]，水深在15—30cm时，黄鳝对轮胎和塑料袋的选择均无显著差异(P>0.05)。

表12 在不同水深下黄鳝对鱼巢的选择结果

Table 12 Nest selection of ricefield eel under different water depth 尾

3 结论与讨论

3.1 标志黄鳝对鱼巢选择

在饥饿条件下，黄鳝主要根据鱼巢内径大小而非长度来选择鱼巢，大多时间选择的鱼巢内径比其体宽稍大0.1—0.2cm，黄鳝开始选择了某一长度和内径大小适合的鱼巢，就有一定的固定回巢行为。这可能是黄鳝在野外长期栖息于稳定的洞穴环境，形成了较强的惰性。黄鳝返回固定鱼巢的频率为(77.19±22.62)%。

在投喂和10cm水深下，黄鳝选择居住的鱼巢范围扩大，甚至有时黄鳝在鱼巢外面长久等食不回巢。黄粉虫幼虫全池泼洒投喂，黄鳝觅食过程增加了占据新鱼巢的机会，这样能缩短黄鳝觅食时间，节省能量消耗，证实了“捕食者总是选择在最有利的环境内觅食”的论断[14]。并且在塑料袋和内径大的PVC管内多次出现黄鳝共巢现象。总的看来，黄鳝并非随机选择鱼巢，在摄食条件下仍然表现出一定的固定回巢行为。尽管黄鳝是以肉食性为主的动物，在鱼巢选择的竞争中，对同类比较温驯，没有激烈的争斗行为，适合于社群生活。

3.2 不同规格的黄鳝对鱼巢的选择

在投喂条件下，不同体质量的黄鳝对不同材料的鱼巢选择性不同。体质量20—30g的黄鳝对不同鱼巢的喜好程度从高到低依次为：PVC弯管>PVC直管>塑料袋(P<0.05)，在野生环境中，黄鳝的洞穴总是弯曲多叉[15]，因此，PVC弯管比其他鱼巢能诱集更多的黄鳝。

体质量6—8g黄鳝对不同鱼巢的喜好程度从高到低依次为：丝瓜络>PVC直管>塑料袋、棕片(P<0.05)。丝瓜络透气性好、质地柔软，黄鳝喜欢栖息其中，在生产中利用丝瓜络作鱼巢成本低，便于黄鳝在水体立体栖息。但是，丝瓜络孔径比较小，只适合于小规格的黄鳝种苗。每个PVC管是一个单独的洞穴，在同样条件下黄鳝比较喜欢选择PVC弯管而不是塑料袋、棕片(有利于黄鳝群居)作鱼巢，说明体质量6g以后的黄鳝群居性有所下降。

体质量1—3g黄鳝对不同鱼巢的喜好程度从高到低的顺序为：丝瓜络>PVC弯管、塑料袋>PVC直管(P<0.05)。在同样条件下黄鳝比较喜欢选择塑料袋而不是PVC直管，说明体质量3g以下的黄鳝群居性比较强，这可能有利于幼鳝的摄食和抵抗不良环境条件(如低温、敌害等)，对其他鱼类的研究也有类似的结果[16-17]。

体质量0.1—0.3g的黄鳝中有(68.99±8.99)%栖息于水浮莲，(30.01±8.99)%栖息于塑料袋。幼黄鳝更喜欢群居生活，在浅水中用黑色塑料袋诱集黄鳝幼比用水草效果好。

3.3 不同水深下黄鳝对鱼巢的选择

水深对黄鳝选择鱼巢有极显著的影响。水深10cm时黄鳝全部栖息于轮胎中；水深5cm时黄鳝全部栖息于塑料袋，这与不同水深时塑料桶底部溶解氧不同有一定联系。水深在15—30cm时，黄鳝对轮胎和塑料袋的选择没有显著差异。在生产中，黄鳝池水深一般保持在15—25cm，因此，可以考虑设置多样化、立体化的鱼巢，增加水体比表面积，便于不同大小黄鳝在水体不同位置的栖息和活动。