NaCl预处理对糯玉米发芽期耐盐性的影响

王亦菲，杜志钊，马运涛，许建华，余飞宇，陆瑞菊，刘成洪，陈志伟**

(1上海市农业科学院，上海市农业遗传育种重点实验室，上海201106；2上海市农业科技服务中心，上海200335；3 苏州农业职业技术学院，苏州215008；4光明种业有限公司，上海202171)

盐胁迫是作物生产的主要非生物胁迫之一，据报道，全球超过6%的土地受到盐胁迫的影响[1-3]。种子萌发和幼苗生长是作物对盐胁迫最敏感的两个阶段，此阶段受到盐胁迫会对作物产量产生较大影响[4-5]。随着粮食需求的增加和土壤盐渍化的加剧，提高重要作物的耐盐性至关重要[3,6]。糯玉米(ZeamaysL.)起源于中国，在中国特别是西南地区的粮食供应中占有重要地位[7]。同时糯玉米是生产淀粉的主要原料，被广泛用于食品、医药、化工、纺织、造纸等产业[7-8]。

引发或预处理是提高种子在各种环境胁迫下发芽率和成苗率的一种简单有效的方法[9]。无论是引发还是预处理，都是用不同的化学试剂浸泡处理种子，而NaCl溶液是常用的试剂之一，很多研究表明，NaCl溶液预处理种子后会激活植物体对盐胁迫的反应，从而缓解盐胁迫对植物的伤害或提高植物耐盐性[5,10-11]。通过引发或预处理来提高作物耐盐性的研究已有很多报道，包括玉米、水稻、高粱等[2,11-16]，但不同浓度NaCl溶液种子预处理对糯玉米耐盐性影响的报道还比较少。本研究对上海两个糯玉米品种在不同浓度NaCl溶液预处理后的发芽期耐盐性进行了鉴定，以期为提高不同糯品种发芽期的耐盐性奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料和试验设计

供试材料为‘沪玉糯2号’和‘沪玉糯3号’，由上海市农业科学院作物所王义发和沈雪芳研究员提供。糯玉米种子用0.2%氯化汞消毒10 min，无菌水冲洗5—6次。设置不同质量浓度的NaCl溶液，分别为0(对照)，0.5%、1.0%、1.5%和2.0%，22℃浸泡20 h(即预处理)，无菌水冲洗后接种到0(CK)、0.5%、1.0%和1.5%质量浓度NaCl胁迫培养基上发芽(即盐胁迫)，28℃、暗培养。培养基以1/2MS为基本培养基，添加30 g/L蔗糖和6 g/L琼脂粉，pH 5.8，121℃、高温高压灭菌20min。每个处理10粒种子，3次重复。

1.2 性状测定

接种后第7天统计发芽率(发芽率=实际发芽数/种子总数×100%)，第10天测定胚根长、胚芽鞘长、芽长和发根数，每个处理取平均值。

1.3 数据处理和统计分析

采用Excel 2007软件进行数据整理和计算，采用SPSS 26软件进行方差分析和多重比较，多重比较采用最小显著性差异法(LSD)，在5%水平上进行显著性判定。

表1 NaCl预处理和盐胁迫对糯玉米品种种子萌发期相关性状的三因素方差分析

2 结果与分析

2.1 预处理后糯玉米品种在不同溶度盐胁迫下发芽期相关性状的方差分析

由表1可知，除了胚根长以外，其他各性状在品种间存在显著差异；所有性状在不同预处理间存在显著差异；所有性状在不同浓度盐胁迫处理间也存在显著差异；品种和预处理间，除了芽长外，其他性状还存在显著的互作；品种和盐胁迫间，除了芽长和胚根长外，其他性状存在显著的互作；预处理和盐胁迫间，除了芽长外，其他性状都存在显著的互作；品种、预处理和盐胁迫三者间，除了胚芽鞘长和芽长，其他性状存在显著的互作。

2.2 不同浓度NaCl溶液对糯玉米种子萌发的影响

从表2可知，与未经NaCl预处理(对照)相比，‘沪玉糯2号’直到1.5% NaCl胁迫下其发芽率才显著下降，而‘沪玉糯3号’则在0.5% NaCl胁迫下就开始显著下降，且随着盐胁迫浓度的提高逐渐加重,说明‘沪玉糯2号’较耐盐，而‘沪玉糯3号’为盐敏感品种。除发根数外，其他性状也都明显受到盐胁迫的抑制，且随着盐胁迫浓度的提高，受到的抑制程度进一步加重。 表明发根数性状对盐胁迫的反应和其他性状不同，在耐盐性品种中甚至完全相反，即盐胁迫对其有促进作用，说明耐盐性糯玉米品种在盐胁迫下可能具有更好的发根数。

表2 不同盐胁迫对两个糯玉米品种发芽期相关性状的影响

注：同列数据不同字母代表某个品种某一性状在不同盐胁迫间差异显著(P<0.05)

2.3 不同浓度NaCl预处理对糯玉米种子萌发的影响

从表3可知，与未经NaCl预处理相比，‘沪玉糯2号’胚根长在0.5%、1.0%和1.5% NaCl溶液预处理后明显降低，而发根数则明显增加；而‘沪玉糯3号’发芽率在2.0 % NaCl预处理后明显降低，胚根长和发根数都在0.5%、1.5%和2.0 % NaCl预处理后显著降低，芽长在1.5% NaCl预处理后明显降低。表明NaCl预处理对耐盐性品种‘沪玉糯2号’影响较小，而对于盐敏感品种‘沪玉糯3号’的影响相对较大，而且主要表现为抑制作用。

表3 不同浓度NaCl预处理对两个糯玉米品种在正常条件下发芽期相关性状的影响

注：同列数据不同字母代表某个品种某一性状在不同预处理间差异显著(P<0.05)

2.4 不同浓度NaCl预处理对盐胁迫下糯玉米种子萌发的影响

从图1可以看出，在0.5%NaCl盐胁迫下，与未经NaCl预处理相比，‘沪玉糯2号’除了发芽率和芽长外，其他性状都不同程度受到NaCl溶液预处理的影响，其中胚根长在0.5%和1.5%NaCl预处理后显著提高，发根数在0.5%NaCl预处理后显著提高，而胚芽鞘长在0.5%NaCl预处理后显著提高而在1.0%NaCl种子预处理后显著降低；而‘沪玉糯3号’发芽率在1.5% NaCl预处理后显著提高，而胚根长在0.5% NaCl预处理后则显著降低，芽长在0.5%和1.5%NaCl预处理后显著降低。这表明，在0.5% NaCl盐胁迫下，0.5%和1.5% NaCl预处理对耐盐品种‘沪玉糯2号’的耐盐性有一定的促进作用，而1.0%NaCl预处理可能对其有抑制作用；而0.5% NaCl预处理对盐敏感品种‘沪玉糯3号’的耐盐性有一定的抑制作用，尽管1.5% NaCl预处理对芽长有一定的抑制，但却显著提高了发芽率，说明该预处理明显提高了盐敏感品种‘沪玉糯3号’的耐盐性。

在1.0% NaCl盐胁迫下，与未经NaCl预处理相比，‘沪玉糯2号’胚根长在1.5% NaCl预处理后显著降低，发根数在1.0%、1.5%和2.0%NaCl预处理后显著降低，胚芽鞘长在1.0%和1.5% NaCl预处理后显著降低，芽长在1.5% NaCl预处理后显著降低；而‘沪玉糯3号’胚根长在所有NaCl预处理下都显著提高，而芽长则只在1.5% NaCl预处理后显著降低。这表明，在1.0% NaCl盐胁迫下，除了0.5% NaCl预处理外，其他预处理对耐盐品种‘沪玉糯2号’的耐盐性都有一定的抑制作用；尽管1.5% NaCl种子预处理对芽长有一定的抑制作用，但其他预处理对盐敏感品种“沪玉糯3号”的耐盐性都有一定的促进作用。

在1.5% NaCl胁迫下，与未经NaCl预处理相比，‘沪玉糯2号’除0.5%NaCl预处理显著提高发芽率外，NaCl预处理下其他所有性状都显著下降；而‘沪玉糯3号’，除了发根数和芽长外，其他性状都不同程度地受到NaCl种子预处理的影响，其中发芽率在1.0% 、1.5% 和2.0%NaCl预处理后显著提高，胚根长在0.5%、1.0%和1.5%NaCl种子预处理后都显著提高，胚芽鞘长在1.0%NaCl种子预处理后显著提高，说明这些预处理明显提高了盐敏感品种‘沪玉糯3号’的耐盐性。

3 讨论与结论

种子萌发和幼苗建成是植物生长发育的关键时期，也是对外界环境最敏感的阶段，因此提高作物萌发期的耐盐性是作物应对逆境的关键[4-5]。本研究发现，盐胁迫下，除发根数外，其他性状都主要表现为受到抑制，并且随着盐胁迫浓度的增加这种抑制作用也越强。发芽率性状通常直接作为作物耐盐性鉴定的依据[3,17-20]，本试验中，‘沪玉糯2号’在1.5% NaCl胁迫下发芽率才开始显著下降，说明其耐盐性非常强，而“沪玉糯3号”则是一个对盐比较敏感的品种，其在0.5%NaCl胁迫下发芽率就开始显著下降。

种子引发或预处理可以改善种子萌发和植株生长[11,13，21]。糯玉米的耐盐性受到NaCl预处理浓度、品种和盐胁迫程度等多种因素的影响，本研究发现NaCl预处理更有利于提高盐敏感糯玉米品种的耐盐性，对耐盐性糯玉米品种反而更多是抑制作用。另外，正常萌发条件下，预处理对耐盐性糯玉米品种‘沪玉糯2号’影响不大，仅胚根长和发根数受到影响，其中胚根长受到抑制，而发根数反而受到促进；而对盐敏感糯玉米品种‘沪玉糯3号’影响相对比较大，除发根数外，其他性状都受到影响，并且以抑制为主，特别是2.0%NaCl预处理使其发芽率明显降低。

有很多研究比较了耐盐性不同的作物品种对NaCl引发或预处理的反应差异，杨小环等[14]用100 mmol/L NaCl对高粱种子引发后，同时改善了耐盐和盐敏感高粱杂交组合的耐盐性，而且引发处理对盐敏感组合更为有效；杜锦等[15]用80 mmol/L NaCl对玉米种子引发后，发现耐盐和盐敏感品种在不同盐胁迫下的耐盐性得到改善，且盐敏感品种更为明显。本试验中0.5%NaCl种子预处理中使用的NaCl浓度约为85 mmol/L，该预处理对耐盐糯玉米品种仅在0.5%NaCl盐胁迫下耐盐性有一定的促进作用，而在其他更高浓度盐胁迫下预处理反而对耐盐性有抑制作用，而且在0.5%NaCl盐胁迫下，不同浓度预处理间也会有差异；而对于盐敏感品种试验结果和前人研究总体一致，说明NaCl预处理对改善盐敏感糯玉米品种的耐盐性尤为明显，对实际生产有一定的指导作用。

本研究揭示了不同糯玉米品种不仅耐盐性存在差异，并且耐盐性品种和盐敏感品种对NaCl预处理的反应也不同，NaCl种子预处理更有利于改善盐敏感品种的耐盐性，这对合理进行糯玉米的耐盐性遗传改良是一个有益提示，对整个玉米的耐盐性研究也是一个科学补充。