大田栽培模式下油用牡丹‘凤丹’光合、蒸腾特性研究

宋宏伟，刘少华，张江涛，马永涛，晏 增，王朝阳

(1河南林业职业学院，洛阳471002；2河南省林业科学研究院，郑州 450008)

油用牡丹属芍药科(Paeoniaceae)芍药属(PaeoniaL.)牡丹组，易于结实，且种子含油量高(α-亚麻酸含量≥38.0%)，适宜用作油料作物栽培。目前，生产中推广应用的油用牡丹主要是‘凤丹’牡丹(Paeoniaostii)。汤正辉等[1]认为，夏季晴天、自然光照条件下，‘凤丹’苗期的光合速率日变化表现为“双峰型”，有明显的“光合午休”现象，净光合速率显著低于遮阴处理，遮阴60%最适合‘凤丹’种苗的生长；蔡艳飞等[2]认为，在云南昆明地区，50%—100%的自然光可能是油用牡丹较为合适的生长光强。张衷华等[3]测定了‘凤丹’牡丹8月上旬的光合、蒸腾速率，认为叶片温度是‘凤丹’牡丹光合作用的最主要限制因素，适当遮阴的林缘生境和林窗生境是‘凤丹’牡丹生长的最适宜环境。郭丽丽等[4]认为油用牡丹不同品种间光合速率差异显著，且光合速率与结实率成正相关。李敏[5]研究结果表明，‘凤丹’牡丹幼苗光合作用日变化曲线均呈“单峰型”。侯小改[6]比较了4个观赏牡丹品种的光合速率，发现4个牡丹品种净光合速率日变化均为双峰曲线，有明显的“午休”现象。魏冬峰等[7]认为，‘凤丹’盛花期的净光合速率与氮磷钾肥施用量高度相关，所有施肥处理的净光合速率均显著高于对照。本研究以大田中栽培的7年生‘凤丹’牡丹为试材，通过分析其光合速率、蒸腾速率的日变化规律和月份变化规律，旨在为油用牡丹科学种植和高效管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年在洛阳市东郊河南林业职业学院油用牡丹标准化种植示范基地进行。试验点地理位置为东经 112°40' 4″，北纬 34°38' 44″，海拔123m。该区域属暖温带大陆性季风气候区，四季分明。年平均气温12.3℃，极端最低气温-16℃，极端最高气温41℃。年平均降水量578mm，年平均相对湿度为69%。年平均日照时数2 248.3h，全年≥10℃有效积温为3 400—4 500℃。年平均无霜期211 d。试验点地势平坦，土壤为黄褐土，pH为7.3，有机质含量中等。

1.2 试验材料

试验林面积320 hm2，试验用油用牡丹为‘凤丹’牡丹(‘杨山’牡丹PaeoniaostiiT.Hong et J.X.Zhang的系列栽培品种)，2012年秋天采用2年生实生苗造林，株行距0.3 m×0.8 m，平均苗高1.03m，平均地径2.48 cm，平均冠幅度 103.75 cm。

1.3 试验方法

在试验地里选择健康、生长势相对一致的测试样株10株，在每个样株上编号，标记枝条中上部3片叶片作为固定测试叶片，共计30片。采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400便携式光合仪，利用标准叶室(2 cm×3 cm)、开放式气路测定‘凤丹’牡丹的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)、大气温度(Tair)、空气相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)、空气CO2浓度(Ca)等指标。光合速率测定选晴天进行，从 8：00到 18：00，每2 h测定1次，每片叶片测读3次，取其平均值。

1.4 数据处理与分析

利用 Excel 2010软件进行数据分析整理，SPSS 20.0软件进行差异显著性检验及相关数据分析。

2 结果与分析

2.1 ‘凤丹’牡丹净光合速率日变化和月份变化

由表1可知，2017年4月27日，‘凤丹’牡丹净光合速率最高值出现在10：00，为11.36 μmol/(m2·s)，为典型的单峰曲线。5月16日，‘凤丹’牡丹净光合速率最高值出现在8：00，为9.86 μmol/(m2·s)，而后逐渐降低，也呈典型的单峰曲线。6月17日，‘凤丹’牡丹净光合速率最高值出现在8：00，为6.81 μmol/(m2·s)，而后逐渐降低，12：00—14：00净光合速率微升而后又开始下降，呈现出不明显的双峰曲线。7月12日，‘凤丹’牡丹净光合速率最高值出现在8：00，为8.51 μmol/(m2·s)，而后逐渐降低，呈典型的单峰曲线。9月12日，‘凤丹’牡丹净光合速率最高值出现在10：00为6.04 μmol/(m2·s)，12：00—16：00净光合速率微升而后又开始下降，也呈现出不明显的双峰曲线。综上，在8：00或10：00达到峰值后，‘凤丹’牡丹净光合速率都呈现出下降趋势，18：00净光合速率最低。且上午‘凤丹’牡丹净光合速率平均值比下午高出33.53%—84.11%。

气温与净光合速率呈负相关(图1)。4月、5月大多数测定时间气温低于35℃，气温适宜，净光合速率较高，有机物积累多，是‘凤丹’牡丹生长旺盛期，6月、7月绝大多数测定时间气温高于35℃，‘凤丹’牡丹净光合速率下降显著，9月份气温虽然不高，但由于‘凤丹’牡丹进入生长后期，净光合速率下降显著。

对表1光合有效辐射值与净光合速率数据分析可知，除9月12日8：00为 896.0 μmol/(m2·s)外，其余时间光合有效辐射值均在1 000 μmol/(m2·s)以上。光合有效辐射的强弱对‘凤丹’牡丹净光合速率的影响不大。18：00光合有效辐射最高为5月份的 736.9 μmol/(m2·s)，其他月份光合有效辐射均在250 μmol/(m2·s)以下，最低为9月份的62.2 μmol/(m2·s)，净光合速率仅为1.40 μmol/(m2·s)。

表1 净光合速率、气温、空气湿度和光合有效辐射日变化及月份变化

Table 1 Diurnal variation and month variation of net photosynthetic rate，air temperature，air humidity and photosynthetically active radiation

注：同列数字后不同字母表示在P<0.05 水平差异显著，下同

分析‘凤丹’牡丹净光合速率日均值的月份变化可知(表1)，4月、5月‘凤丹’牡丹净光合速率日平均值明显高于6月、7月、9月。不同月份气温和空气湿度日平均值差异显著，6月、7月的气温、空气湿度日平均值明显高于4月、5月。而光合有效辐射在不同月份日均值差异不显著，对‘凤丹’牡丹净光合速率的影响不大。

‘凤丹’牡丹净光合速率日均值的月份变化与气温和空气湿度的月份变化呈负相关。4月、5月份的气温日平均值低于33℃、湿度较低，‘凤丹’牡丹净光合速率日均值较高，6月、7月日平均温度达到36℃以上，随着气温升高、湿度增加，‘凤丹’牡丹净光合速率日平均值明显下降，9月气温虽有所降低，但此时‘凤丹’牡丹已经进入生长衰退时期，净光合速率随之下降。

2.2 ‘凤丹’牡丹蒸腾速率日变化和月份变化

由表2可知，‘凤丹’牡丹日蒸腾速率呈单峰曲线。4月27日‘凤丹’牡丹8：00的蒸腾速率为2.21mmol/(m2·s)，而后一直上升，至14：00达到最高值，为3.59 mmol/(m2·s)。5月16日、6月17日‘凤丹’牡丹蒸腾速率最高值均出现在10：00，分别为3.33 mmol/(m2·s)、5.36 mmol/(m2·s)。7月份‘凤丹’牡丹8：00的蒸腾速率为3.61 mmol/(m2·s)，至中午12：00达到最高值4.97 mmol/(m2·s)。9月12日上最高值出现在10：00，为3.55mmol/(m2·s)。上午‘凤丹’牡丹蒸腾速率平均值比下午高出16.93%—71.68%。

表2 凤丹牡丹蒸腾速率日变化与月份变化

比较不同测定日期‘凤丹’牡丹蒸腾速率数据发现，‘凤丹’牡丹蒸腾速率全天的最高值分别出现在10：00、12：00、14：00，没有明显的规律性，这与测定当天的气温、光合有效辐射、空气湿度、土壤含水量等因素有密切的关系。14：00后都是呈现出下降趋势，18：00蒸腾速率达全天最低值。

通过分析‘凤丹’牡丹蒸腾速率日均值的月份变化可知，6月、7月份‘凤丹’牡丹蒸腾速率日均值明显高于4月、5月、9月(表2)，这与6月、7月份气温较高、空气湿度较大有关。另外，比较5个测定月份‘凤丹’牡丹净光合速率和蒸腾速率日均值可见，两者没有明显的正相关，反而是6月、7月份净光合速率日均值较低时，蒸腾速率日均值较高(表1)。

2.3 ‘凤丹’牡丹气孔导度日变化和月份变化

由表3可知，气孔导度的日变化曲线均为典型的单峰曲线。其中4月、5月、6月、9月‘凤丹’牡丹气孔导度最高值出现在8：00，分别为0.19 mol/(m2·s)、0.15 mol/(m2·s)、0.27 mol/(m2·s)、0.16 mol/(m2·s)，而后逐步降低，至18：00，降到全天最低值，分别为0.05 mol/(m2·s)、0.03 mol/(m2·s)、0.05 mol/(m2·s)、0.04 mol/(m2·s)。7月份，‘凤丹’牡丹气孔导度最高值出现在10：00，为0.14 mol/(m2·s)，而后逐步降低，18：00降到全天最低值0.07mol/(m2·s)。每天上午‘凤丹’牡丹气孔导度平均值比下午高出72.93%—167.24%，呈现出显著的差异。不同月份‘凤丹’牡丹蒸腾速率日均值无显著差异。

表3 凤丹牡丹气孔导度日变化与月份变化

3 讨论与结论

作物净光合速率反映叶片固定CO2、积累有机物的能力，影响作物生长发育和物质基础生产力[8]。研究表明，植物光合作用受温度、光照、水分以及空气等外界环境的影响，更受植物本身遗传特性制约[9-10]。随着油用牡丹产业发展，许多学者对‘凤丹’牡丹的品种选育、育苗、栽培技术、籽油的提取及成分分析等进行了研究，而对其大田栽培光合特性研究的报道不多。本试验对大田栽培条件下‘凤丹’牡丹光合特性的研究表明，影响‘凤丹’牡丹净光合速率的主要因素是气温，其次是光合有效辐射，光合有效辐射在1 000 μmol/(m2·s)以上时，‘凤丹’牡丹净光合速率与气温呈负相关，当光合有效辐射较弱时，净光合速率下降显著。每天上午8：00—10：00，净光合速率达到最高值，此时间段‘凤丹’牡丹生物量最大，积累有机物能力最强。上午10：00以后，‘凤丹’牡丹净光合速率呈下降趋势，说明‘凤丹’牡丹并不适应太强的高温和光照，日变化曲线大多呈现出明显的单峰曲线，说明‘凤丹’牡丹对净光合速率的自我调节能力不强，一旦“午休”后很难再恢复较高的净光合速率。4月、5月的净光合速率明显高于其他月份，说明4月、5月的光温条件最适于‘凤丹’牡丹的生长发育，是‘凤丹’牡丹生长最为旺盛的时期，也是生物量积累最为显著的时期，在这个时期要特别注意加强对‘凤丹’牡丹的肥水管理。

‘凤丹’牡丹日蒸腾速率呈现出明显的单峰曲线，日最高值的出现没有明显的规律性，但 ‘凤丹’牡丹上午蒸腾速率平均值比下午高。6月、7月‘凤丹’牡丹蒸腾速率日平均值明显高于4月、5月、9月，这与6月、7月温度较高，湿度较大有关。另外，‘凤丹’牡丹净光合速率与蒸腾速率之间没有正相关的关系，这也反映了‘凤丹’牡丹不喜欢高湿环境，在湿度大的环境下，生长发育反而不良。

气孔导度是衡量叶片与外界环境进行气体和水分交换通道张开程度的参数，调节叶片光合和蒸腾作用，进而影响物质积累[11-12]。‘凤丹’牡丹气孔导度日变化曲线均为典型的单峰曲线。气孔导度最高值出现在上午8：00—10：00，而后逐步降低。‘凤丹’牡丹气孔导度变化幅度很小，通过调节气孔控制蒸腾速率的效果不明显。