基于MaxEnt 模型的四川大相岭保护区藏酋猴（Macaca thibetana）生境适宜性评价

余吉, 付明霞, 宋心强, 高飞, 杨彪, 李生强

1. 荥经县大相岭自然保护区管理局，四川 雅安 625200；

2. 成都兴艾信息技术有限公司，四川 成都 610051；

3. 西华师范大学，西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637002；

4. 广西师范大学，广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，广西 桂林 541004

生境是指野生动物或动物群体生存与发展所离不开的能为其提供必需资源的特定生态环境[1]，生境适宜度是影响野生动物生存和发展的关键因素，目前常用作衡量生境能承载一个特定物种的潜在能力的关键指标[2]。开展野生动物生境评价工作，对野生动物的科学保护和有效管理至关重要，获得的评价结果可以为更好地科学保护与管理提供重要的参考依据。

藏酋猴（Macaca thibetana）为我国II 级重点保护野生动物，我国特有的灵长类动物，属灵长目（Primate）猴科（Cercopithecidae）猕猴属（Macaca）[3]，广泛分布于四川、陕西、甘肃、贵州、云南东北部、湖南、浙江、安徽、福建、广东北部和广西等地[4]。目前，关于藏酋猴的研究主要集中在分类[4,5]、分布[4,6-8]、生境选择[3,9-10]以及生态特征[11]等方面，而对于藏酋猴的生境评价方面，尚缺乏相关的研究报道。

近年来，随着3S（GIS、RS、GPS）技术的发展，将3S 技术与相关生态学模型（如机理模型、生态位模型和回归模型等）相结合，从大尺度上对野生动物生境研究已成为热潮[12-16]。尤其是最大熵模型（MaxEnt），作为一种较为典型的生态位模型，该模型基于最大熵原理和生态位理论的模型方法，利用物种分布点记录，根据环境变量图层建立物种的多维生态位模型，在大空间尺度上预测未完全调查区域的物种地理分布情况和评价栖息地质量[17]。已有研究证明，MaxEnt 模型在预测准确性[18]、空间转移性[19]和样本量需求量[20]等方面优于其他的生态位模型，在珍稀濒危野生动物的地理分布预测和栖息地状况评估等研究中具有巨大优势[21]。近几十年来，MaxEnt 模型已经发展为预测和评估珍稀濒危野生动物栖息地空间分布模式的有效工具[22]。

四川大相岭自然保护区位于四川盆地向青藏高原过渡的盆周山区，龙门山地褶皱带南端，大相岭南段余脉东北侧，该保护区以大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）及其栖息地环境为主要保护对象。保护区成立以来开展有关野生动物的调查研究较少，多集中于保护区内大熊猫相关研究的报道[23-25]。长期以来，该保护区内的藏酋猴缺乏关注，本研究利用GIS 技术和MaxEnt 模型对四川大相岭自然保护区藏酋猴生境适宜性进行评估，分析影响藏酋猴生存的主要生境因子并模拟其空间分布区域，以期为该保护区的科学规划和藏酋猴及其栖息地的保护和管理提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地区概况

四川大相岭自然保护区位于雅安市荥经县南部，地理坐标介于东经102°29′36″—102°52′24″，北纬29°28′33″—29°43′54″之间，保护区南北长28.6 km，东西宽36.7 km。保护区范围涉及安靖乡、龙苍沟乡、泗坪乡、新庙乡境内的部分国有林区域，总面积290 km2。保护区内最高海拔为3 481 m，最低海拔为1 150 m，相对高差达2 331 m。保护区气候类型属于以亚热带季风气候为基带的山地气候，整体气温偏低，区内年均温13.6 ℃。降水量较丰富，夜雨率高，年降水量在1 790 mm 以上。保护区总日照数不足700 h，1 月、6 月日照偏多，平均霜期在60 d 左右，无霜期在300 d 左右[26]。

1.2 数据来源及预处理

应用MaxEnt 模型对藏酋猴进行生境适宜性评价需要藏酋猴的调查地理分布点数据以及大相岭自然保护区的环境变量数据。其中藏酋猴分布点数据来源于保护区开展的相关调查以及红外相机监测。2017 年6 月开始，保护区开展针对大熊猫的放归前本底调查，根据实际情况设置了111 个调查小区（图1），调查小区分布于不同的海拔高度，覆盖了整个大相岭保护区的全部生境类型，野外调查中对大熊猫同域动物实体或痕迹进行了详细记录并用GPS 定点记录，保证了提取出的藏酋猴分布点数据的代表性和准确性。另外，调查期间共在保护区内大熊猫重点分布区布设98 台红外相机进行监测。2018 年6 月至2019 年11 月保护区开展常规监测，共在保护区范围内及周边区域布设红外相机194 台进行持续监测。2017 年6 月至2019 年11 月，共计红外相机位点207 个（见图1），相机布设海拔区间为880～2 809 m，共覆盖5 种植被类型（见表1）。汇总所有调查数据，共得到94 个藏酋猴的GPS 坐标点。环境变量数据包括：①地形数据，包括海拔、坡度和坡向，由中国科学院科学数据库30 m 分辨率的DEM 计算得到；②地表覆盖数据，包括地表覆盖类型、NDVI 指数，地表覆盖类型数据来源于ISCGM(https://www.iscgm.org)全球地表覆盖类型GLCNMO version 3，其将地表类型分成常绿阔叶林、混交林、农田、水体等20 个类别。NDVI 指数数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn)，为 2016 年 MODEV1M 中国250M EVI 月合成产品。数据经过ArcGIS 使用研究区域矢量文件进行裁剪提取统一成WGS1984 坐标系，经重采样统一栅格分辨率为30 m×30 m，最后转化成MaxEnt 所使用的ASCII 格式文件[27]。

1.3 模型过程

由于积累的历史分布点较为集中，为避免MaxEnt 模型对点位数据过渡加权，在ArcGIS 中利用1 km×1 km 的网格线剔除多余的藏酋猴位点，每个网格只保留1 个，剔除处理后保留58 个藏酋猴位点数据，转换为CSV 格式输入MaxEnt 进行分析。为避免环境变量的空间共线性对MaxEnt 模型准确性的影响[28]，对上述各类环境变量分别进行Pearson 相关性分析，删除相关系数绝对值大于0.8 的变量。使用MaxEnt 3.3 建立模型。将藏酋猴分布点数据和筛选得到的5 个环境变量数据导入软件中，随机选取75%的分布点作为训练数据集training data 用于建立模型，剩余25%的分布点作为检验数据集test data用于模型验证，其余设置保持为默认。为保证模型结果的稳定性，进行100 次自举法bootstrap 重复。

图1 大相岭保护区样线调查区域和红外相机布设点位示意图Fig. 1 Sample line survey area and distribution of infrared camera traps in Daxiangling Nature Reserve

表1 大相岭保护区红外相机布设情况统计表Tab. 1 Statistics of infrared camera traps in Daxiangling Nature Reserve

以软件内建的变量贡献分析、响应曲线和刀切法Jackknife 检验分析模型中各环境变量的相对重要性及其对藏酋猴栖息地适宜性的影响。模型预测结果以模拟曲线（Receiver operating characteristic,ROC）下面积（Area under curve, AUC）进行检验评估。模拟结果的评价标准为：AUC 值为0.50～0.60，败fail；0.60～0.70，较差poor；0.70～0.80，一般fair；0.80～0.90，好good；0.90～1.0，非常好excellent[29,30]。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt 预测结果检测

模型预测结果的ROC 曲线下AUC 值为0.841，准确性为好（见图2）。

2.2 藏酋猴分布与环境因子的关系

Jackknife 检验结果表明：海拔和坡向是影响藏酋猴生境分布的主要环境因子，海拔（69.59%）和坡向（19.08%）2 个环境变量的累积贡献率达到88.67%。地表覆盖类型、NDVI 指数和坡度的贡献率依次为7.34%、3.85%、3.85%，对藏酋猴的生境选择影响较小。关键生境因子的敏感性分析表明，藏酋猴偏好在1 500～2 500 m 海拔活动，且在2 100 m海拔偏好性最高；藏酋猴在每个坡向都有选择，但更偏好在山体的西北坡（阳坡）活动。

2.3 保护区藏酋猴生境适宜性分布

以Natural Breaks（Jenks）法将栖息地适宜度指数进行划分，设定评价指数大于0.53 的地区为藏酋猴高适宜分布区（高适生区），评价指数为0.37～0.53 的地区为中适宜分布区（中适生区），评价指数为0.19～0.37 的地区为低适宜分布区（低适生区），评价指数小于0.19 的地区为不适宜分布区域（不适生区），最终得到大相岭保护区藏酋猴的生境适宜性分布图（见图3）。

从图中可以看出，大相岭保护区藏酋猴的适宜生境主要分布在保护区的西北边大部分区域以及东南边的中部和上部区域。其中，高适生区面积为102.33 km2；中适生区面积为134.94 km2；低适生区面积为75.50 km2；而不适生区面积为77.23 km2；总的适宜性分布区面积达312.77 km2，占整个保护区面积的80.20%。

图2 大相岭保护区藏酋猴生境评价结果的ROC 曲线验证Fig. 2 ROC curve verification of habitat evaluation results for Macaca thibetana in Daxiangling Nature Reserve

图3 大相岭保护区藏酋猴生境适宜性分布图Fig. 3 Habitat suitability distribution map of Macaca thibetana in Daxiangling Nature Reserve

3 讨论

目前对野生动物生境进行适宜性评价的模型主要包括3 种：生态位模型、机理模型和回归模型，相比后两者，生态位模型会更注重考虑物种出现位点和环境变量因子，在一定程度上生态位模型的可信度更高[2,31]。而MaxEnt 模型是生态位模型中的一种典型代表，其主要基于最大熵原理来预测物种的适宜性生境分布[27,31]。本文通过MaxEnt 模型对四川大相岭保护区的藏酋猴进行适宜生境评价，取得的评价结果对保护区开展针对性有效保护管理具有十分重要的意义。

已有研究表明野生动物生境选择受食物、水源、气候、地形地貌和人为干扰等多方面因素的影响，其中栖息生境中的食物资源、水源情况以及隐蔽条件等对野生动物生境选择尤为重要[32]。猕猴属的动物为杂食性的灵长类，对于生活在山地森林的藏酋猴而言，食物资源是影响其生境选择的最关键因素[33]。本研究发现藏酋猴偏好在1 500～2 500 m 海拔活动，活动海拔不高，这与张强等[34]对白水河保护区藏酋猴的研究以及黎大勇[10]对唐家河保护区藏酋猴的研究结果类似。在大相岭保护区内1 500～2 500 m 海拔段多为常绿落叶与阔叶混交林、落叶阔叶林，该海拔段植物群落内的食物资源多样性较高，不同季节变化下均能够给藏酋猴提供充足的食物资源。另外，该海拔段植物群落内乔木较多，森林覆盖度较高，能够为藏酋猴提供良好的隐蔽条件。模型预测发现藏酋猴在大相岭保护区内每个坡向都有选择，这可能与保护区内生境质量较好有关；然而藏酋猴更偏好在山体的西北坡（阳坡）活动，这可能是灵长类动物表现出的一种生存偏好策略。阳坡区域光照时间更长，有更多的食物资源，同时也可以减少藏酋猴为维持体温而消耗的能量[35]。相似的研究结果还见于塔城滇金丝猴[36]、太行山猕猴[35]、唐家河保护区藏酋猴[10]等研究中。

本研究发现，虽说大相岭保护区内藏酋猴总的适宜性生境面积达312.77 km2，占比达80.20%，然而适宜生境并非绝对集中，且南北适宜生境没有有效相接，而是被非适宜生境相阻隔，形成一定程度上的生境破碎化（图3）。生境的破碎化往往会对动物种群造成不利影响[37]，尤其是面积较小的斑块更易受外部的影响，如斑块边缘区域人类活动干扰（包括生产活动、道路建设等）对野生动物的生存会造成威胁。另外，不同生境斑块之间间距同样会影响物种的分布情况。斑块间距越大，意味着斑块之间连通性越低，物种从一个生境斑块迁移到另一生境斑块的难度越大，这对于种群间的基因交流产生不利的影响[27]。大相岭保护区藏酋猴非适宜生境区域大多为高海拔山体区域，南北适宜生境斑块之间阻隔带海拔在3 000 m 左右，这意味着南北生境斑块间的藏酋猴种群可能缺乏有效的基因交流。为了更好的保护该区域内的藏酋猴资源，特提出以下建议：1）加强南北生境斑块内藏酋猴的种群保护，尤其注重生境斑块边缘的人为干扰；2）条件允许的情况下，可以进行适当人工放归，促进种群间的基因交流。

致谢

感谢四川大学陈泽柠博士在论文模型分析上的指导和帮助。