采前LED红蓝光连续光照对不同光质与氮形态水培生菜生长及营养元素吸收的影响

刘文科， 张玉彬， 查凌雁

1. 塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300 2. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所， 农业农村部设施农业节能与废弃物处理重点实验室， 北京 100081

引 言

光是植物生长发育重要的环境因子之一， 作为能量来源和环境信号直接调控植物光合作用和形态建成， 而且还通过光合作用影响植物某些酶的活性， 气孔的开闭， 蒸腾作用以及光合产物而间接调节植物营养元素的吸收[1]。 营养元素是植物光合作用中众多生理代谢物质的必需组成元素以及多种酶的活化调节因子。 目前， 有关光谱对植物矿质元素吸收的影响已有一些研究报道， 表明光谱组成特征对植物营养元素的吸收确实会产生影响， 各元素响应机制不一[2-3]。 发光二极管(light-emitting diode, LED)作为第四代电光源， 具有可调制光谱， 节能和智能控制的优势， 在人工光植物工厂和温室补光领域具有应用价值， 被誉为设施园艺应用的理想光源[4]。 国内外研究表明， 从植物光合有效辐射角度来看， 红蓝光谱是植物光合作用的主要作用光谱， 光合作用相对量子效率较高。 LED红蓝光谱的生理作用、 光强组合比例已在设施园艺中广泛研究和广泛应用[4]。 然而， LED红蓝光在连续光照等极端情况下的应用对植物营养元素吸收影响尚无报道。 前期研究证实， 采前2～5 d的LED红蓝光连续光照能够显著提高水培生菜的产量和品质[5]， 其效果受光谱条件即光强和光质的控制， 有关采前连续光照对水培生菜营养元素吸收和累积影响的研究未见报道， 亟待探索。 前期研究表明， 水培氮素形态和水平会影响采前LED红蓝光连续光照对生菜产量和品质的提升效果[6]， 因此探讨采前LED红蓝光连续光照对水培生菜营养元素吸收和累积的影响必须考虑栽培氮营养情况， 研究结果更具应用价值。

探明采前LED红蓝光连续光照调控水培生菜营养元素吸收和累积的影响对提高植物工厂水培蔬菜品质， 提高蔬菜内健康有益营养物质含量有益， 具有重要应用价值。 通过调控LED连续光照的光谱、 光质等， 调增物工厂水培蔬菜中糖、 维生素、 矿质元素含量， 减少硝酸盐含量， 可提高有益营养元素的供给水平， 尤其是钙、 铁、 锌、 硒等营养元素的富集尤为重要[7-8]。 生菜是一种被人们广泛食用的世界性蔬菜， 非常适宜在植物工厂中规模化种植。 生菜体内所含的营养元素是人体健康不可缺少的营养成分， 已有研究表明生菜营养元素含量与光谱组成密切相关， 且LED红蓝光组合光下生菜营养元素的含量显著高于荧光灯及自然光。 至今， 有关栽培过程中在营养液氮素形态与LED光谱互作条件下， 采前LED红蓝光连续光照前后水培生菜生长及营养元素的变化规律鲜有报道。 因此， 本研究在环境可控的植物工厂内， 创新地采用红蓝组合光谱LED为光源， 运用电感耦合等离子体原子发射光谱法(ICP-AES)， 探究了采前LED红蓝光连续光照对不同氮形态与LED红蓝光质水培生菜的生长及营养元素吸收的影响， 以期为基于生菜营养元素吸收特征确定连续光照LED红蓝光谱及氮营养条件提供科学依据， 为进一步开发具有较高营养价值的植物工厂产品提供技术支撑。

1 实验部分

1.1 材料与处理

本试验在中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所密闭植物工厂内完成， 以意大利生菜(LactucasativaL.)为试验材料。 种子播于育苗海绵块中(2.0 cm×2.0 cm×2.0 cm)， 14 d后移栽于正常光周期(16/8 h)的LED 灯板下进行水培。 试验处理光质为红蓝光， 各参数如表1所示， 设置统一光强处理为150 μmol·m-2·s-1， 红光与蓝光组成比例为2∶1， 3∶1， 4∶1， 营养液营养液氮形态设置处理为100%， 80%硝态氮， 氮素总浓度为10 mmol·L-1， 铵态氮由硫酸铵提供。 移栽16 d后进行96 h采前连续光照处理(continuous light, CL)， CL处理时LED红蓝光质比统一设置为4∶1， 光强为150 μmol·m-2·s-1。 CL处理前及处理后随机取生菜植株测定相关指标。 营养液配方(mmol·L-1)： 0.75 K2SO4， 0.5 KH2PO4， 0.1 KCl， 0.65 Mg SO4·7H2O， 1.0×10-3H3BO3， 1.0×10-3MnSO4·H2O， 1.0×10-4CuSO4·5H2O， 1.0×10-3ZnSO4·7H2O， 5×10-6(NH4)6Mo7O24·4H2O， 0.1 EDTA-Fe， 4 Ca(NO3)2·4H2O。 试验期间植物工厂内昼夜温度为(25±1) ℃/(22±1) ℃， 湿度为60～70%， CO2浓度为外界大气CO2浓度。 选用LED红蓝光组合灯板(50 cm×50 cm)进行光照处理， 红蓝光波长分别为655和430nm。

表1 试验中栽培生菜的LED光质与营养液氮形态组成参数

Table 1 Composition parameters of LED light qualities and nitrogen forms in nutrient solution during lettuce cultivation

处理红蓝光质比例硝态氮占比/%N80%Q2∶12∶180N80%Q3∶13∶180N80%Q4∶14∶180N100%Q2∶12∶1100N100%Q3∶13∶1100N100%Q4∶14∶1100

注： N80%和N100%分别表示氮形态中硝态氮比例，Q2∶1，Q3∶1和Q4∶1分别表示红蓝光中红蓝光光强比例

Notes: N80%and N80%stand for nitrate nitrogen proportion in nutrient solution, andQ2∶1,Q3∶1andQ4∶1act for ratios of red light to blue light

1.2 取样与测定方法

在CL前后分别取样测定生长指标， 每个处理随机取3株生菜从茎基部分开， 称取地上部分鲜重后将生菜105 ℃下杀青15 min， 80 ℃烘干至恒重， 称取干重。 烘干的植物样品用组织研磨器研磨成粉状后精确称取1 g放入消煮管中， 加入高氯酸和浓硝酸的混合酸于180 ℃消煮， 冷却定容后用于测定矿质元素含量。 采用原子吸收分光光度计(ATC-006)和电感耦合等离子体质谱仪(ATC-155)测定矿质元素含量。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013软件对数据进行处理， 采用SPSS 25.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验(LSD法,α=0.05)。

2 结果与讨论

2.1 不同LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜生物量及形态指标的影响

由表2可知， CL前， 光质与营养液氮形态互作处理对水培生菜的地上干重， 叶面积具有显著影响。 其中， N80%Q3∶1与N80%Q4∶1的地上干重与其他处理具有显著差异。 地上干重， N80%Q2∶1下最大为1.46 g， N80%Q3∶1下最小为1.06 g， 且这两个处理间具有显著差异。 CL前， 光质与营养液氮形态互作处理对水培生菜的地上鲜重， 根鲜重及根干重没有显著影响。 CL后， 光质与营养液氮形态互作处理对水培生菜的根鲜重与根干重有显著影响。 其中， N100%Q3∶1下的根鲜重与其他处理有显著差异， 最大为2.53g， N80%Q2∶1下最小为1.30g。 N100%Q2∶1和N100%Q3∶1下的根鲜重与其他处理具有显著差异。 N80%Q2∶1下的根干重最小为0.15g， N100%Q2∶1下的根干重最大为0.22 g。 CL后， 光质与营养液氮形态互作处理对水培生菜的地上鲜重及干重的影响没有显著差异。 同一光质与营养液氮形态处理下， CL对水培生菜的各指标有一定影响。 CL后， 水培生菜的地上鲜重及干重， 根干重均有一定程度的增加， N100%Q3∶1下， CL对水培生菜的地上干重具有显著影响。 CL后， 根鲜重均不同程度的减小， CL对水培生菜的根鲜重无显著影响。 除N80%Q4∶1外， CL对其他处理的地上干重均有显著促进作用。 N100%Q2∶1和N100%Q3∶1下， CL对水培生菜的根干重具有显著影响。

表2 不同LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜生物量的影响(g)

Table 2 Effects of continuous light on the biomass of hydroponic lettuce under different light qualities and nitrogen forms of LED (g)

生物量处理连续光照前连续光照后地上鲜重N80%Q2∶132.73a32.30aN80%Q3∶122.63a34.73aN80%Q4∶127.13a38.87aN100%Q2∶125.56a39.47aN100%Q3∶126.90a38.87aN100%Q4∶127.06a38.70a根鲜重N80%Q2∶12.06a1.30bN80%Q3∶12.10a1.79bN80%Q4∶12.20a2.10bN100%Q2∶12.50a1.97bN100%Q3∶12.67a2.53aN100%Q4∶12.23a2.04b地上干重N80%Q2∶11.46a1.95aN80%Q3∶11.06b1.77aN80%Q4∶11.12b2.15aN100%Q2∶11.16a2.22aN100%Q3∶11.18a2.17aN100%Q4∶11.20a1.77a根干重N80%Q2∶10.12a0.15bN80%Q3∶10.12a0.17bN80%Q4∶10.12a0.16bN100%Q2∶10.14a0.22aN100%Q3∶10.14a0.21aN100%Q4∶10.13a0.17b

注： 同列小写字母(a,b)表示处理间在0.05水平上的差异显著性(n=3)

Note: The lowercase letters in the same column indicate the significant difference between treatments at 0.05 level and the CL treatments at 0.05 level(n=3)

2.2 连续光照前后不同LED光质与营养液氮形态下对水培生菜营养元素含量的影响

营养元素是植物生长发育所需要的基础营养物质， 可分为大量元素、 中量元素和微量元素。 表3和表4分别是LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜大、 中量元素及微量元素含量的影响。 CL前， LED光质与营养液氮形态对N， C， P， K， Ca， Mg均没有显著影响。 CL后， 不同LED光质与营样液氮形态处理对各大、 中量元素有不同程度的影响。 其中， N80%Q4∶1下的N含量最高为5.43 g·100 g-1， N100%Q4∶1下N含量最低为3.63 g·100 g-1， 且两处理间具有显著差异。 N80%Q4∶1下的P元素含量最高为0.80 g·100 g-1， 与其他处理具有显著差异， N100%Q4∶1时P含量最低为0.48 g·100 g-1。 LED光质与营养液氮形态处理对C， K， Ca， Mg均没有显著影响。 CL前后， LED光质与营养液氮形态处理对微量元素的含量均无显著影响。

表3 不同LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜大量和中量元素含量的影响(g·100 g-1)

Table 3 Effects of continuous light on the contents of large and medium elements in hydroponic lettuce under different the light qualities of LED and nitrogen forms of nutrient solution (g·100g-1)

大量和中量元素种类处理连续光照前连续光照后NN80%Q2∶15.51a4.12abN80%Q3∶15.07a4.63abN80%Q4∶15.49a5.43aN100%Q2∶15.33a4.48abN100%Q3∶15.29a4.30abN100%Q4∶15.63a3.63bCN80%Q2∶144.87a45.55aN80%Q3∶145.15a44.73aN80%Q4∶143.72a44.01aN100%Q2∶144.34a44.40aN100%Q3∶143.73a44.57aN100%Q4∶142.58a45.15aPN80%Q2∶10.78a0.55bN80%Q3∶10.76a0.55bN80%Q4∶10.76a0.80aN100%Q2∶10.76a0.59bN100%Q3∶10.67a0.56bN100%Q4∶10.75a0.48bKN80%Q2∶14.67a4.54aN80%Q3∶13.80a4.89aN80%Q4∶14.48a4.47aN100%Q2∶15.21a3.45aN100%Q3∶14.91a3.38aN100%Q4∶15.35a3.54aCaN80%Q2∶10.83a0.89aN80%Q3∶10.78a0.79aN80%Q4∶11.02a0.94aN100%Q2∶10.99a1.14aN100%Q3∶11.10a1.15aN100%Q4∶10.97a1.00aMgN80%Q2∶10.37a0.34aN80%Q3∶10.35a0.32aN80%Q4∶10.38a0.39aN100%Q2∶10.41a0.43aN100%Q3∶10.39a0.45aN100%Q4∶10.38a0.43a

注： 同表2

表4 不同LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜微量元素含量的影响(mg·kg-1)

Table 4 Effects of continuous light on microelement contents of hydroponic lettuce under different LED light qualities and nitrogen forms(mg·kg-1)

微量元素种类处理连续光照前连续光照后FeN80%Q2∶1153.00a95.80aN80%Q3∶1148.00a142.90aN80%Q4∶1181.67a180.50aN100%Q2∶1152.00a109.25aN100%Q3∶1185.33a101.90aN100%Q4∶1151.00a126.50aMnN80%Q2∶124.10a30.75aN80%Q3∶125.46a36.55aN80%Q4∶146.43a30.70aN100%Q2∶150.73a51.95aN100%Q3∶172.30a50.85aN100%Q4∶157.13a46.30aCuN80%Q2∶15.37a5.10aN80%Q3∶17.95a3.43aN80%Q4∶16.83a4.69aN100%Q2∶18.27a8.25aN100%Q3∶112.19a7.18aN100%Q4∶19.62a6.64aZnN80%Q2∶146.50a29.15aN80%Q3∶148.40a36.35aN80%Q4∶151.73a55.00aN100%Q2∶152.03a38.30aN100%Q3∶149.03a31.00aN100%Q4∶148.23a33.50a

注： 同表2

2.3 连续光照前后LED光质与营养液氮形态对水培生菜矿质元素积累量的影响

由表5和表6可得， CL前， 不同LED光质与营养液氮形态处理对N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn的积累量无显著性影响。 CL后， N80%Q4∶1和N100%Q4∶1下， N的积累量分别为各处理间的最大值和最小值， 分别为115.85和64.96 mg， 且这两个处理间具有显著差异； N80%Q4∶1下， P的积累量最高为17.05 mg， N100%Q4∶1下， P积累量最低为8.60 mg, 且两个处理具有显著差异。 CL后， LED光质与营养液氮形态处理对C， K， Ca， Mg， Mn， Cu的积累量无显著性影响。 N80%Q4∶1下， Fe元素的积累量最高为384.86 μg， 与其他处理具有显著差异， N100%Q3∶1下Fe元素的积累量最低为218.80 μg。 N80%Q4∶1下， Zn元素的积累量最高为116.84 μg， 与其他处理具有显著差异， N100%Q4∶1下Fe元素的积累量最低为60.95 μg。 CL后， LED光质与营养液氮形态对水培生菜体内各营养元素的积累量有不同程度的影响。

表5 不同LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜大量和中量元素积累量的影响(mg)

Table 5 Effects of continuous light on the accumulation of large and medium elements in hydroponic lettuce under different light qualities of LED and nitrogen forms of nutrient solution (mg)

大量和中量元素种类处理连续光照前连续光照后NN80%Q2∶179.94a80.28abN80%Q3∶153.99a92.62abN80%Q4∶162.39a115.85aN100%Q2∶164.13a99.45abN100%Q3∶161.35a93.19abN100%Q4∶167.10a64.96bCN80%Q2∶1654.85a887.52aN80%Q3∶1479.28a904.76aN80%Q4∶1489.16a946.34aN100%Q2∶1514.43a986.87aN100%Q3∶1518.34a965.97aN100%Q4∶1510.81a799.25aPN80%Q2∶111.27a10.67bN80%Q3∶18.04a10.98bN80%Q4∶18.68a17.05aN100%Q2∶19.40a13.04abN100%Q3∶17.92a12.06bN100%Q4∶18.92a8.60bKN80%Q2∶168.13a88.38aN80%Q3∶140.49a97.32aN80%Q4∶153.58a96.23aN100%Q2∶163.60a76.62aN100%Q3∶157.55a73.16aN100%Q4∶164.80a63.71aCaN80%Q2∶112.07a17.32aN80%Q3∶18.33a15.76aN80%Q4∶112.05a20.05aN100%Q2∶111.82a25.24aN100%Q3∶112.71a24.95aN100%Q4∶111.95a17.93aMgN80%Q2∶15.36a6.63aN80%Q3∶13.66a6.31aN80%Q4∶14.44a8.32aN100%Q2∶14.88a9.60aN100%Q3∶14.49a9.80aN100%Q4∶14.65a7.71a

注： 同表2

2.4 采收前连续光照对水培生菜生物量， 矿质元素含量及积累量的影响

采收前连续光照对水培生菜的地上鲜重、 根鲜重、 地上干重以及根干重具有显著影响， 如表7所示， 地上鲜重， 根鲜重， 地上干重及根干重均显著增加。 采收前连续光照对水培生菜体内的N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn含量及积累量有显著影响。 如表8所示， 与CL前相比， 各营养元素含量均有不同程度的降低趋势， 其中CL显著降低了N， P， Fe， Zn的含量， 但对于C， K， Ca， Mg， Mn， Cu的含量无显著影响。 由表9可知， 与CL前相比， 水培生菜体内的N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn等营养元素的积累量均有显著提高， 说明CL处理显著提高了各营养元素的积累量。

表6 不同LED光质与营养液氮形态下连续光照对水培生菜微量元素积累量的影响(μg)

Table 6 Effects of continuous light on microelement accumulation of hydroponic lettuce under LED different light qualities and nitrogen forms (μg)

微量元素种类处理连续光照前连续光照后FeN80%Q2∶1186.68a222.03bN80%Q3∶1157.91a295.67bN80%Q4∶1200.21a384.86aN100%Q2∶1183.14a242.32bN100%Q3∶1209.72a218.80bN100%Q4∶1183.37a222.01bMnN80%Q2∶134.81a59.91aN80%Q3∶127.21a71.84aN80%Q4∶158.16a65.58aN100%Q2∶159.67a115.11aN100%Q3∶179.64a109.43aN100%Q4∶173.39a83.77aCuN80%Q2∶17.79a9.94aN80%Q3∶13.67a15.74aN80%Q4∶18.15a10.14aN100%Q2∶19.62a18.26aN100%Q3∶113.49a15.43aN100%Q4∶112.15a12.13aZnN80%Q2∶156.81a67.52bN80%Q3∶151.65a75.45bN80%Q4∶157.95a116.84aN100%Q2∶163.50a84.89bN100%Q3∶155.63a66.64bN100%Q4∶158.59a60.95b

注： 同表2

表7 采收前连续光照对水培生菜生物量的影响(g)

注： 同表2

连续光照前， LED红蓝光质与营养液氮形态互作处理对水培生菜的地上干重具有显著影响， 但未影响地上部鲜重。 这表明， 红光和蓝光调节了多个植物生理过程， 红蓝光质和氮形态作用下同时改变了生菜的光合产物和水分的累积， 致使鲜重无差异， 但干物质得以累积。 红光通过光合色素驱动光合作用， 促进碳水化合物的形成， 蓝光促进蛋白质与非碳水化合物的积累， 使植物增重[9]。 本研究结果表明， 与连续光照前相比， 采前LED红蓝光连续光照显著提高了水培生菜的地上鲜重、 地上干重、 根鲜重及根干重。 这与前人研究结果一致， 连续光照下多种植物干物质累积均显著增加[6-7]。 究其原因， 采前LED红蓝光连续光照可能是通过增加了光合作用的时长提高了光合产物的累积。 因此， 通过采前连续光照增产是一个有效途径。

植物对矿质元素的吸收主要是通过根表皮细胞的选择运输过程， 细胞膜上的载体蛋白是决定矿质元素吸收种类和数量的重要因素之一。 光可通过调节许多酶的活性而作用于多种蛋白质的合成进而影响矿质元素的吸收和运输[10]。 此外， 红蓝光对植物碳氮代谢的侧重性生理作用， 可能改变了营养元素的吸收和利用强度， 导致生菜体内营养元素含量发生变化。 有研究表明光谱成分对矿质元素吸收有显著影响， 相对而言， 有关光周期与植物矿质元素吸收间相互关系的研究较少。 前人研究发现随着光照时间的延长， 黄瓜对N， P， Ca特别是K元素的吸收和积累大幅度增加[11]。 本研究中连续光照显著提高了N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn的积累量， 却显著降低了N， P， Fe， Zn的含量， 说明连续光照后， 生菜营养元素积累量的增加主要是由于生菜地上部干重的增加。 有研究比较了不同红蓝光比例对生菜矿质元素吸收的影响， 发现单一红色光谱下生菜Ca， Mg， Na， Fe， Mn， Zn， Cu和Mo含量均达最大， 但该光谱条件下生菜生物量最低， 导致一些元素的累积量反而最小。 说明光照可同时影响植物矿质元素含量和生物量， 从而影响其矿质元素积累。 长期连续光照会导致植物体内产生过量的活性氧(ROS)， ROS能引起蛋白等生物大分子的损伤， 改变生物膜流动性， 离子运输等基本特性[12]。 此外， 光周期还可能通过改变光敏色素系统来改变细胞膜对离子的渗透性[11]。 矿质元素是植物光合作用必需元素， 例如Mg是叶绿素的成分， 催化叶绿素合成的酶需要Fe2+激活， 而光合作用中水的光解需要Mn的参与。 因此， 连续光照下生菜体内矿质元素含量的降低会进一步加剧光合活性的降低和光合器官的伤害[12]。 毫无疑问， 连续光照下植物必须吸收更多的矿质元素以维持正常的生长。

表8 采收前连续光照对水培生菜营养元素含量的影响

注： 同表2

表9 采收前连续光照对水培生菜营养元素积累量的影响

注： 同表2

结果表明， 水培时红蓝光质与氮形态均对生菜矿质养分的吸收特性无影响， 但采前连续光照过程中却发挥了作用。 数据表明， 采前CL处理前， LED光质与氮形态对生菜营养元素的含量及积累量均无显著影响， 但在采前CL处理后LED光质与氮形态对N， P的含量及N， P， Fe， Zn的积累量具有显著影响， N80%Q4∶1以处理累积量最高。 这表明， 采前LED红蓝光连续光照与水培光质和氮形态条件间存在互作关系。 因此， 采取栽培光氮条件和采前LED红蓝光连续光照相结合的策略可以提高水培生菜营养元素含量， 其中又以 N80%Q4∶1处理最佳。

建立适宜的照射光谱配方和营养液配方有助于植物工厂功能性蔬菜的研究与生产。 本研究弄清了采前LED红蓝光连续光照对不同光质与氮形态水培生菜生长及营养元素吸收的影响， 明确了栽培光质与氮形态对采前LED红蓝光连续光照实施效果的影响规律， 研究结果将为基于生菜营养元素吸收特征确定连续光照LED红蓝光谱及氮营养条件提供科学依据， 也将为植物工厂生产高营养物质含量和高营养价值蔬菜提供技术支撑， 促进植物工厂产业发展。

3 结 论

弱光下， LED光质与营养液氮形态互作处理对水培生菜地上干重具有显著影响， 可显著提高水培生菜的地上干重， 对各营养元素的含量及积累量均无显著影响。 采收前进行连续光照可以显著增加生菜的地上鲜干重及根鲜干重， 显著降低了N， P， Fe， Zn的含量， 显著提高了N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn的积累量。 因此， 植物工厂水培氮形态与光质条件为N80%Q4∶1的采前LED红蓝光连续光照可以提高水培生菜体内部分营养元素的含量或累积。