Cd胁迫对小麦幼苗生理特性的影响

吴秀宁，陈茜 ，张军

（1.商洛学院健康管理学院，陕西商洛 726000；2.商洛市秦岭植物良种繁育中心，陕西商洛 726000）

土壤重金属污染是目前世界范围内污染面积最大、危害最严重的环境问题之一。在我国，镉（Cd）污染涉及11个省和25个地区，污染面积达28万公顷[1]。与其他重金属相比，Cd在土壤中移动性较强，更容易被植物吸收积累[2]。对重金属污染区土壤及冬小麦分析发现，土壤中Cd污染超标 4.5 倍，冬小麦籽粒中 Cd 含量为 2.17 mg·kg－1，远远超过GB-2012《食品污染物限量标准》中规定的上限[3]。若过量Cd通过食物链进入人体，会引起机体损伤，而且具有较强的致癌作用[4]。

小麦是我国第二大谷类作物，其品种类型多、基因型差异大[5]。前人研究表明小麦耐Cd胁迫能力存在较大的品种间差异[1，3，5]。植物遭受重金属胁迫后，抗氧化酶活性随着Cd含量升高时先升后减[6-7]，MDA含量和脯氨酸含量随着Cd含量升高而增加[7-8]。Cd胁迫达到一定强度时，植物植株矮小、叶片失绿、生长缓慢、生物量下降，对植物生长发育造成了不可逆的伤害[2-3，6]。在研究阶段上，多选取小麦对逆境较为敏感的苗期来进行[9]。前人工作为后续研究提供了较好地借鉴和参考。本研究以陕南麦区两种不同类型小麦为材料，比较不同浓度Cd处理下小麦幼苗生长指标和生理特性差异，以期为提高小麦耐Cd能力提供基础材料。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为蓝黑粒小麦和商麦1619。蓝黑粒小麦为课题组选育、籽粒富集微量元素较强的小麦新种质，商麦1619为陕南麦区有较大种植面积的小麦新品种。种子均由商洛市秦岭植物良种繁育中心提供。

1.2 试验处理

试验于2019年在商洛市秦岭植物良种繁育中心实验室进行。人工选取大小一致、健康无损的小麦种子，蒸馏水冲洗3次，去离子水浸泡12 h。将吸胀的种子摆放在铺有双层滤纸的发芽床上，挑选露白种子转移至育苗盘。1/2Hoagland营养液培养至二叶一心时，用含有不同浓度Cd2+的Hoagland培养7 d进行指标测定，每隔2～3 d更换一次培养液。Cd梯度设定为0 mg·L-1（CK）、25 mg·L-1（T1）、50 mg·L-1（T2）、75 mg·L-1（T3）和100 mg·L-1（T4）。

1.3 测定指标的方法

取整个根系测定根系活力。取倒一叶，测定MDA含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量。具体测定方法参考文献[10]。每个处理3次重复。

1.4 数据分析

Excel2003整理数据和作图，SPSS18进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 Cd胁迫对小麦幼苗根系活力和MDA含量的影响

图1表示Cd胁迫对小麦幼苗根系活力和MDA含量的影响。由图1（a）可得，Cd胁迫后小麦幼苗根系活力呈先增后减的变化趋势。与对照相比，T1、T2处理下蓝黑粒小麦根系活力增加3.57%和12.51%，商麦1619增加9.84%和27.87%，均显著高于对照，且T2处理显著高于T1处理。T3、T4处理下蓝黑粒小麦根系活力下降25.01%和37.52%；商麦1619下降11.48%和32.79%，下降幅度较对照呈统计学显著性。

Cd胁迫后小麦叶片MDA含量呈先减后增的变化趋势见图1（b）。与对照相比，T1处理下蓝黑粒小麦和商麦1619叶中MDA含量降低12.26%和24.93%，均呈统计学显著性；T2、T3、T4蓝黑粒小麦较对照显著增加11.81%、39.29%和63.92%，商麦1619依次显著增加8.31%、25.52%和38.02%，T2、T3、T4间呈统计学增加。

图1 Cd胁迫对小麦幼苗根系活力和MDA含量的影响

2.2 Cd胁迫对小麦幼苗抗氧化酶活性的影响

图2表示Cd胁迫对小麦叶片抗氧化酶活性的影响。从图2（a）中可以看出，随着Cd浓度增加，蓝黑粒小麦叶片SOD活性较对照增加97.21%、151.81%、180.44%和209.21%；商麦1619较对照依次增加26.68%、72.52%、99.80%和121.78%，各处理下增幅均显著高于对照。处理间来看，T1、T2、T3间呈统计学增加；T4处理下蓝黑粒小麦叶片SOD活性较T3处理增加不显著，而商麦1619其活性呈显著下降。

图2 Cd胁迫对小麦叶片抗氧化酶活性的影响

从图2（b）中可以看出，POD活性随着Cd浓度增大而增加。其中，与对照相比，蓝黑粒小麦叶片POD活性T1、T2、T3、T4处理依次增加65.19%、82.89%、111.56%、122.81%，商麦1619叶片POD活性T1、T2、T3、T4处理依次增加36.85%、51.63%、73.03%、79.98%，均与对照呈统计学显著性。

从图2（c）中可以看出，CAT活性随着Cd浓度增大先增后减。T1、T2处理下蓝黑粒小麦CAT显著增加14.16%和48.19%，蓝黑粒小麦显著增加11.70%和28.72%。T3处理下蓝黑粒小麦CAT达到最大值，随后开始下降，商麦1619从T3处理开始下降，2个品种T4处理下其值显著低于T3处理，但高于对照。

2.3 Cd胁迫对小麦幼苗叶片渗透调节物质含量的影响

叶片可溶性糖含量和脯氨酸含量随着Cd浓度增加而增加（表1）。与对照相比，蓝黑粒小麦叶片可溶性糖含量增幅为44.91%～256.14%；商麦1619其增幅为10.39%～116.88%。蓝黑粒小麦叶片脯氨酸含量增幅为18.21%～174.46%，18.31%～127.66%，且处理间差异呈统计学显著性。

由表1可得，蓝黑粒小麦和商麦1619叶片可溶性蛋白含量随着Cd浓度增加表现出先增后减的变化趋势。T1、T2处理下蓝黑粒小麦叶片可溶性蛋白含量较对照显著增加11.94%和58.96%，T3、T4处理下蓝黑料小麦叶片可溶性蛋白含量开始显著下降；T1处理下商麦1619叶片可溶性蛋白含量较对照显著增加65.96%，T2、T3、T4处理下商麦1619叶片可溶性蛋白含量开始显著下降。

3 讨论与结论

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根的生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状况，根系活力是衡量植物根系生长情况的重要生理指标[11]。本研究中根系活力在Cd胁迫下表现出“低促高抑”的变化趋势。较低浓度Cd刺激相关酶活性，促进了小麦根尖细胞分裂，最终表现为促进植株的生长[12]。较低Cd浓度下，较强的根系活力为植株的生长提供了重要的生理基础。

植物体内的抗氧化酶包括SOD、POD和CAT，它们是植物适应各种逆境胁迫的重要酶。植物遭受逆境后会产生高度反应性的活性氧自由基，植物可通过体内抗氧化酶系统活性减轻逆境造成的伤害。夏雪姣等[13]研究发现，小麦幼叶SOD、POD和CAT活性在Cd胁迫后有不同程度增加，本研究也得出类似结果。而当Cd胁迫达到一定强度（T3、T4）时，蓝黑粒小麦和商麦1619的CAT活性虽高于对照，但其活性较相邻处理有所下降，可见抗氧化酶活性调节能力是在一定Cd胁迫强度内的。分析其原因，是因为当细胞遭受强Cd胁迫，Cd占据了酶的活性中心，酶的活性下降[14]。MDA是膜脂过氧化的产物之一，本研究中Cd胁迫后小麦叶片MDA含量呈先减后增，这可能是Cd胁迫后抗氧化酶活性的增加，消除了过量的活性氧自由基，减轻了质膜系统破坏程度，表现为MDA含量的下降，而较强Cd胁迫浓度下抗氧化酶活性的下降，活性氧自由基的产生大于清除，MDA含量则呈增加趋势。

表1 Cd胁迫对小麦幼苗叶片渗透调节物质含量的影响

逆境胁迫后植物可通过积累渗透调节物质提高细胞渗透势，减轻自身受损程度[15]。本研究中蓝黑粒小麦和商麦1619幼苗叶片可溶性糖含量和脯氨酸含量随着Cd浓度地增加而增加。究其原因，脯氨酸可与Cd结合形成无毒的Cd-脯氨酸螯合物[16]，也可能是脯氨酸和可溶性作为渗透调节物质和信号分子的双重作用所致[17]。可溶性蛋白含量的提高有助于维持细胞正常代谢，提高植物的抗逆性[14]。本研究中蓝黑粒小麦和商麦1619叶片可溶性蛋白含量随着Cd浓度增加表现出先增后减，这可能是较高Cd浓度胁迫对合成酶的抑制强于分解酶类，导致可溶性含量整体呈下降[18]。T2处理下商麦1619叶片可溶性蛋白含量开始下降，而蓝黑粒小麦叶片可溶性蛋白含量继续增加，表现出比商麦1619有更强的耐Cd胁迫能力。