鹅的季节性繁殖及其调控机制与技术的研究进展

郭彬彬，朱欢喜，施振旦

（动物改良与繁育实验室／江苏省农业科学院 畜牧研究所，南京 210014）

我国幅员辽阔，从北方农牧寒区到中部长江流域及华南亚热带地区，南北各地分布了近30个地方鹅品种。南北鹅种均属于季节性繁殖家禽，这不仅造成夏季缺乏鹅苗中断商品肉鹅的生产，也严重缩短种鹅繁殖时间，大大降低产蛋性能。研发种鹅的繁殖调控技术，突破繁殖的季节性束缚、实现全年均衡生产，同时大幅提高种鹅繁殖性能，是发展现代化鹅产业需要解决的关键问题。笔者拟总结近20年的鹅繁殖调控研究成果，全面介绍南北鹅种的季节性繁殖规律、调控机制，总结目前鹅繁殖调控新技术研发的进展，为各地利用地方鹅种发展多元化现代养鹅产业而服务。

1 鹅繁殖季节性分类

目前我国各地养殖的家鹅品种，最初是由野生大雁驯化而来。新疆伊犁鹅和从欧洲引进的几个国外品种源自于灰雁（Anser anser），其余的源自于鸿雁（Anser cygoides）。据考证，中国鹅种的驯化发生在6 000年之前的辽宁丹东地区［1］。人工驯养的家鹅在历史上随先民的南向迁徙被传播分布到全国各地，经过几千年的人工养殖，形成目前的近30个地方品种。野生大雁属于候鸟，在春季日照延长之际于北纬40°～50°的北方草原繁殖，产蛋，孵雏，充分利用春夏季良好的温热条件和饲草资源繁育雏雁，使之长成后在秋季能够长途飞行至北纬30°左右的长江流域越冬。目前的家鹅仍然保留了野雁的季节性繁殖习性，只是南北不同地区的鹅种在季节性表现上有较大的差异，表现为三种不同的季节性繁殖类型［2］。

第一类是春夏季产蛋的长日照繁殖鹅种，分布于长江流域以北，以东北仔鹅、新疆伊犁鹅和皖西白鹅为代表，繁殖季节发生于日照逐渐延长的春夏季。此外，起源于灰雁的欧洲鹅种如爱姆登鹅、莱茵鹅、朗德鹅和匈牙利鹅，以及我国由鸿雁驯化而来的豁眼鹅等，均属于此种类型。第二类是秋季开产的长日照繁殖鹅种，以分布于长江流域的扬州鹅为代表，其开产发生于秋季日照缩短之时，但繁殖产蛋高峰期发生于春季日照延长之时，而在日照更长的初夏休产。第三类为短日照繁殖类型，其代表有位于亚热带区域（北纬22°～25°）的广东马岗鹅，产蛋在7月日照缩短时开始、高峰期出现在11月到次年1月日照最短时，并且在3月日照超过12 h时结束。我国南北鹅种的全年产蛋率季节性分布变化趋势见图1。

2 鹅季节性繁殖的调控机制

野生动物采用季节性繁殖的生物学意义，是为了使幼雏在环境温度适宜和食物充足的春夏季节出生，动物根据孕期或孵蛋期长短提前安排在某个特定季节繁殖，从而形成长短日照繁殖类型［3-4］。大雁等绝大多数禽鸟因为种蛋孵化期仅一二个月，因此选择在春夏季日照延长时进行繁殖孵雏。动物都依赖具有精准变化规律的日照调控生殖内分泌，形成年复一年的稳定的季节性繁殖［3-4］。其他如气温、降雨和食物资源供应等环境因子通过影响季节性繁殖活动的表达，对繁殖季节性有一定的影响或微调［5-6］。

2.1 光照模式对繁殖季节性的影响

南北各鹅种除了长、短日照类型的繁殖季节性差别外，北方鹅种产蛋性能明显高于南方鹅种，南方鹅种的繁殖季节则更为延长。目前对南北鹅种的产蛋性能或繁殖活跃程度差异起因尚无深入研究。对其他动物如西北利亚仓鼠的研究结果提示，南北不同纬度日照的四季变化模式即变化速率和绝对长短的差异，部分决定了南北鹅种的繁殖季节性差异和产蛋性能差异。如高纬度地区的日照变化幅度较大、速率较快，对繁殖活动的调控动力更强［7］，使性腺发育更加充分旺盛，也使光钝化效应造成的性腺退化发生得更迟。低纬区光照变化幅度小，使性腺在长光照下发育更早更快、也在光照缩短时退化更快、并在光照再次延长时更快再次发育［7］。因此，南方低纬度地区的马岗鹅为短日照繁殖型，且与北方鹅种相比产蛋性能较低，但产蛋季节持续时间较长，这可能与低纬度地区的全年日照变化幅度小、对季节性繁殖活动的促进和终止的动力低于高纬度光照有关。

2.2 影响季节性繁殖表现的其他因素

地处北纬30°附近的长江流域是野生大雁的自然越冬栖息地，此处的野生大雁在冬季并不繁殖，繁殖性能低下的皖西白鹅也是如此。皖西白鹅繁殖性能较低，产蛋与野生大雁相类似，仅发生在长日照的春季。但经过选育产蛋性能较高的四川白鹅、扬州鹅和浙东白鹅等均可在冬季繁殖产蛋，说明人工选择所产生的高产遗传基础以及人为提供的养殖环境条件和充足的饲料营养供应，是这些鹅种在冬季产蛋繁殖的重要原因［8］。其次，四川白鹅在秋季10月份日照缩短时开产并很快进入高峰，扬州鹅也在秋冬季开产但产蛋较少。这一现象说明，长、短日照类型鹅种的分化可能起始于北纬30°左右地区。从长江流域继续向南到华南地区，冬季越来越温暖，则为南方鹅种在冬季繁殖提供了良好的气候条件，是其形成短日照繁殖习性的另一重要条件。

2.3 光信号调控繁殖的神经内分泌机制

对其他鸟禽如鹌鹑、火鸡和家鸡的研究表明，机体内部的生物钟以节律性的方式调控各项生理活动。光可以穿透脑颅直接作用于丘脑的深脑光感受器发挥作用。这些光感受器均为视蛋白，如Opsin4、Opsin5和VAO［9-12］。光信号在激活这些光感受蛋白后，进一步影响脑垂体结节部（PT）促甲状腺激素（TSH）的生成。日照的昼夜变化信息在调控TSH生成的日节律基础上持续影响到其年节律分泌。对于长日照繁殖鸟禽，PT分泌的TSH作用于下丘脑室的室膜细胞，使之表达Ⅱ型脱碘酶（DIO2），将甲状腺素T4转化为具有生物活性的T3，后者调控下丘脑的GnRH／GnIH的生成和分泌的机制，调控垂体促性腺激素的分泌，启动季节性繁殖活动［10-13］。

对动物繁殖季节的终止研究得较少，其调控机制不甚明了，有些解释为对促进繁殖的长光照的刺激作用失去反应，即发生光钝化效应。光钝化效应在火鸡发生于下丘脑的视蛋白表达环节，在羊发生于PT的TSH生成环节［14］，在树雀则在GnRH生成环节。对于南北鹅种，延长光照均促进下丘脑生成血管活性肠肽（VIP），依此促进垂体表达和分泌催乳素（PRL）。高水平PRL通过抑制下丘脑Gn-RH的生成，最终抑制垂体促性腺激素FSH和LH的分泌，抑制繁殖活动使鹅进入夏季非繁殖季节［15-16］。

3 鹅季节性繁殖活动的光照调控技术研究进展

发展现代化肉鹅产业需要保证生产的全年均衡可持续，但鹅的季节性产蛋问题造成雏鹅供应的季节性中断而成为产业发展的障碍。因此在过去的20年来，在充分了解南北方鹅种的繁殖季节性的光照调控机制基础上，针对性研发应用了基于光照调控的鹅反季节繁殖技术，不仅成功使南北鹅种都能够在夏季鹅苗短缺、价格高昂之时进行反季节繁殖生产，填补了行业的季节性空白，提高了种鹅和肉鹅养殖的经济效益，而且对于当前发展的规模化鹅生产企业，该技术更可以使种鹅在任何季节开产，实现种鹅的全季节繁殖生产。

3.1 南方鹅种的反季节繁殖技术

对于广东短日照繁殖的马岗鹅，其反季节繁殖需要的光照程序较为简单。在冬季延长光照，例如在12月至1月中旬左右在夜间给予鹅人工光照（强度为50～80 lx），加上在白天所接受的自然的太阳光照，使鹅总光照时数达到每天18 h。该长光照能够抑制鹅垂体分泌LH、促进PRL分泌，促进鹅繁殖活动在冬季提前退化［15-17］。当鹅接受长光照处理75 d、充分抑制繁殖活动并使之对短光照敏感之后，在春季4月份前后将光照缩短为每天11 h的短光照，即可重新促进LH分泌、抑制PRL分泌，从而促进性腺重新发育，使鹅在经受11 h短光照的1个月内重新开产。在夏秋季将光照控制在每天11 h，不仅可以使马岗鹅表现较高的产蛋率和种蛋受精率，而且还通过延长产蛋时间、缩短休产期，将全年总产蛋性能提高30%以上。

经过春夏季的反季节繁殖后，在秋冬季重新开始新一轮光照处理程序，即将光照从产蛋期的11 h重新延长至18 h，即可以诱导鹅进入新一轮休产；在长光照处理达到至少75 d以上之后，于来年春季缩短光照至每天11 h，可以使鹅重新进行反季节繁殖生产。如此，马岗鹅可以连续3年进行反季节繁殖生产。马岗鹅的反季节繁殖人工光照程序及处理后的繁殖性能效果见图2。

3.2 北方鹅种的反季节繁殖技术

北方鹅种属于长日照繁殖动物，需要采用从短延长的光照处理，才能启动其繁殖活动，使之进入产蛋季节。因此在1月份开始将光照缩短到8 h，可以在冬季抑制扬州鹅的繁殖活动并诱导换羽；经过2个月之后，再将光照从8 h延长到11～12 h，即可促进种鹅在5月份开产并在夏秋季反季节繁殖，而且经此处理的扬州鹅的产蛋曲线与自然光照下的曲线完全不同（见图3）。

经过此种简单的从短延长的光照程序处理后，扬州鹅在反季节繁殖阶段的产蛋量仅有40多个。而采用一个三阶段光照程序处理，即在冬季12月份先给予每天18 h的长光照处理，在经过一个月之后，再继续采用上述简单的从短延长的光照程序，即可以将反季节繁殖的产蛋量提高至50个以上。研究表明，前期18 h的长光照处理，通过上调产蛋期的垂体促性腺激素FSH和LH的基因表达，提高了反季节繁殖的产蛋性能。如果将反季节繁殖时期的光照从12 h改为11 h，则还可以下调垂体PRL的基因表达，从而推迟对长光照的钝化效应，进一步延长产蛋高峰期，将反季节繁殖的产蛋量提高至70～75个。采用此光照程序进行扬州鹅的反季节繁殖生产，可以使每只母鹅年产鹅苗55个以上，销售市值达到600元左右，全年净利润则达到300元以上，为常规自然繁殖生产的5～6倍。

3.3 南北鹅种的高效杂交技术

北方鹅种以产蛋性能高著名，但生长性能不高；南方品种体形大、生长快，但繁殖性能较低下。现代养鹅业发展需要通过杂交的手段综合南北方鹅种的优势，避免不足，才能进一步提高鹅生产性能和经济效益。自然光照下由于南北方鹅种繁殖季节不同，繁殖难以同步化，导致杂交效率低、成本高、收益差。采用人工光照分别处理长、短日照鹅种，同步启动其繁殖活动，则有望使之高效率交配繁殖，提高杂交生产的效率。进一步利用F1代与父本回交，则可生产体形外貌与父本相似的F2代商品鹅。采用此种杂交结合反季节繁殖生产F1代或F2代商品肉鹅，可以最大限度地提高种鹅生产的经济效益。

鹅是季节性繁殖禽类，就巢性和夏季休产导致繁殖性能较低和中断商品肉鹅持续生产，这是制约种鹅养殖者经济获益和鹅产业发展的主要原因。以上问题的阐明解答，不仅能够使人们深刻认识如何采用禽光照调控用于繁殖季节这一科学和理论问题，而且能够将理论手段调控禽鸟的实践，支撑和指导产业建立北方高产（长日照）母鹅与南方大体型（短日照）公鹅的新颖高效杂交体系，在理论和实践两方面都具有巨大的意义和价值。