大棚蓝莓与露天蓝莓传粉生态特性比较研究

魏建华 刘林德 张莉 贾兴军 刘志浩 孔宪海

摘要：以蓝莓品种北陆（Northland）、蓝丰（Bluecrop）、杜克（Duke）为材料，定位观测大棚蓝莓与露天蓝莓的花朵数量性状、开花进程、访花者的种类及访花频率，并计算Simpson指数。用日立TM-1000扫描电镜观察3个品种的柱头和蜜腺的亚显微形态特征，并观测花粉活力、柱头可授性。结果表明，大棚蓝莓与露天蓝莓的花朵数量性状有微小的差距，大棚蓝莓比露天蓝莓的花药至柱头距离略短。大棚蓝莓单花花期可达6～10 d，露天蓝莓单花花期通常为5～6 d。大棚蓝莓与露天蓝莓的花粉活力与柱头可授性达到最高的时间都在花后2 d或4 d。访花者种类差别明显，大棚蓝莓只有人工释放的意大利蜜蜂（Apis mellifera）访花;露天蓝莓有10余种访花者，主要有膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、双翅目（Diptera）、鳞翅目（Lepidoptera）等昆虫;Simpson数值分析结果表明，膜翅目昆虫意大利蜜蜂显著高于其他昆虫，是露天蓝莓访花昆虫群落里的优势物种。天气状况对访花者的访花次数干扰明显，其中，阴天、降水、大风都会明显降低访花昆虫的访花频率。

关键词：蓝莓;开花生态学;花粉活力;柱头可授性;访花者

中图分类号： S663.901  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）10-0149-08

收稿日期：2019-03-06

基金项目：企业委托项目（编号：210-13890109）;企业委托项目（编号：2016HX040）

作者简介：魏建华（1993—），男，山东烟台人，硕士研究生，研究方向为传粉生态学。E-mail：139300@163.com。

通信作者：刘林德，博士，教授，研究方向为植物生态学。E-mail：linde_liu@163.com。

藍莓（Vaccinium sp.），别称越橘，为杜鹃花科（Ericaceae）越橘属植物[1]。蓝莓果实富含花青素，可以改善眼睛的视物能力、延缓细胞衰老、预防癌症，被誉为21 世纪功能性保健浆果、人类健康食品之一[2]。自1980年开始，100多个蓝莓品种先后被引入我国，相关研究越来越深入[3]。如杨岑等报道过兔眼蓝莓的花粉活力[4]、雨天对蓝莓开花动态的影响等[5]，万洪波等研究过蓝莓的花芽[3]，王林等报道过4个南高丛蓝莓品种的开花生物学特征等[6]。

胶东半岛气候湿润温和，适合栽培北高丛蓝莓[7]。在大棚内栽培蓝莓，蓝莓鲜果可提前上市，能显著增加经济效益。然而，某些蓝莓品种在大棚内坐果率低和不明原因的落花落果现象时有发生。张龙等对灿烂蓝莓初花期落花规律进行了研究，提出可适当修剪、摘叶或疏花以改善落花情况[8]。但从传粉生物学角度的研究未见报道。因此，以蓝莓品种北陆（Northland）、蓝丰（Bluecrop）、 杜克（Duke）为材料，开展大棚蓝莓与露天蓝莓开花生态学特性的比较研究，旨在为进一步提高蓝莓的产量和品质提供参考。

1 试验地点、材料与方法

1.1 试验地点自然概况

试验地点设在烟台京玺农业发展有限公司和威海蓝呱呱农业科技有限公司，前者位于山东省烟台市牟平区莒格庄镇，地理坐标为37°09′5.39″N，121°44′30.14″E;后者位于山东省威海市火炬高技术产业开发区初村镇，地理坐标为37°29′15″N，121°48′15″E;两地相距约35 km，都属温带季风气候区，年平均气温116°C，降水量为737.2 mm，无霜期为180 d。定位观测地点空气湿度较大，降水充沛，昼夜温差大，有适合蓝莓生长的酸性土壤。试验地点环境因子见表1。

1.2 试验材料

半高丛蓝莓品种北陆（Northland）为美国品种，早中熟，树势强，直立型，树高1.2 m左右，为半高丛蓝莓种类中较高的品种，极丰产，耐寒[9]。

高丛蓝莓品种蓝丰（Bluecrop）为美国新泽西州杂交培育的中熟品种，树体生长健壮，树高1.2～18 m，极丰产且连续丰产能力强，在干旱胁迫下长势及其抗逆性相对于其他品种好[10]。

高丛蓝莓品种杜克（Duke）为1986年美国农业部与新泽西州农业试验站合作杂交育成的早熟品种。树体生长健壮、直立，连续丰产[11]。

1.3 试验方法

1.3.1 开花进程及花朵数量性状观测 分别在大棚和露天环境中选择3株相隔一定距离的蓝莓进行标记，然后定位观测并记录蓝莓花朵的开放进程。记录内容包括花序内的花朵数量、颜色、开放顺序，同时记录单花的花期、颜色变化等。

1.3.2 花粉活力检测 用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（2，3，5-triphenyl tetrazolium chloride，TTC）法测定花粉的活力和寿命[4-5]，将开花不同天数的蓝莓花粉置于载玻片上，滴加溶于蔗糖溶液的5%TTC溶液，蔗糖溶液浓度为10%，盖上盖玻片后放到置有经过水浸润的滤纸的平皿中，在37 ℃的恒温电热鼓风干燥箱中，避光放置2 h后，在显微镜下观察，并统计3～5个视野内的红色花粉所占的比例。

1.3.3 柱头可授性检测 配制1%联苯胺、3%过氧化氢、水体积比为4 ∶ 11 ∶ 22的反应液，采下开花后不同时间的蓝莓花朵，在载玻片上滴加反应液，将柱头浸入反应液中[5]。柱头若表现出过氧化物酶活性，则使过氧化氢分解，冒出大量气泡，同时氧化联苯胺，使柱头周围的反应液变蓝，气泡越多、反应液越蓝，表示柱头可授性越强。本试验用数字表示柱头可授性的强弱，数字越大表示柱头可授性越强。

1.3.4 柱头和蜜腺扫描电镜观察 取3个品种的含苞待放的花蕾，保证大棚蓝莓和露天蓝莓的花蕾处于同一时期，将要观察的花粉、柱头及蜜腺粘在贴有导电双面胶的载玻片上，放到JFC-1600离子溅射仪内喷镀，再用日立TM-1000扫描电镜观察并拍照。

1.3.5 访花者访花行为与频率观测 在盛花期，分别在大棚和露天环境中选择3株相隔一定距离的蓝莓进行标注，然后记录访花者的访花情况，将3株植株的访花频率取平均值作为统计结果，观测时间从07：30到18：00。将结果绘制成折线图，比较大棚蓝莓和露天蓝莓访花频率的异同。

记录访花者的种类、相关行为及其在花朵上的停留时间，同时记录当时的天气情况和一天内的温度、湿度变化。将访花者捕捉后带回实验室，在体视显微镜下进行观察，记录其身体上花粉分布情况。用辛普森（Simpson）指数分析蓝莓访花昆虫的多样性。

2 结果与分析

2.1 开花进程及花朵数量性状

以北陆（Northland）、蓝丰（Bluecrop）、 杜克（Duke）3个品种为材料观测大棚蓝莓与露天蓝莓的花朵数量性状及开花进程。蓝莓具总状花序，花两性，花冠钟形，花瓣基部联合，外缘 5 裂，白色，与《中国植物志》中的描述[12]大致相同（图1-a）。蓝莓花序内花朵离心开放，单花在小花苞时期部分为淡红色，随后逐渐变白，至盛开时大部分花朵完全变为白色，少部分带有少量淡红色。花蕾期的花药为淡红色，随着花朵的发育，花药从顶部开始变为棕黄色。花蕾长度小于4 mm时，花药高于花柱;花蕾长度大于5 mm时，花药短于花柱。在单花的盛花期，大棚与露天蓝莓的花药均远远短于花柱（图1-a）。在未授粉时，花冠开口朝下;传粉成功后，子房开始膨胀，蓝莓花冠开口逐渐向上昂起，之后花冠便脱落。

3个品种的大棚蓝莓与露天蓝莓的花朵数量性状见表2。从表2可以看出，大棚蓝莓与露天蓝莓的花朵数量性状有微小的差距，大棚蓝莓比露天蓝莓的花药至柱头距离略短，这种差距在品种杜克（Duke）上尤为明显。

大棚蓝莓单花花期可达6～10 d，露天蓝莓单花花期通常为5～6 d。在单花的末花期，蓝丰与杜克花冠变黄、枯萎，最后和雄蕊一起脱落，花柱在花盘上保留一段时间后枯萎，在大棚相对稳定的环境中，部分成熟的果实依然带有枯萎的花柱;而北陆花冠则在脱落前变为紫红色。此外，根据大棚的温控条件，大棚蓝莓会出现先开花后长叶的情况，露天蓝莓则一般先长叶后开花。

2.2 花粉活力与柱头可授性比较

花粉活力测定结果见图2。3个品种大棚蓝莓开花第1天花粉活力都超过40%，随后升高，杜克在第2天达到最高，北陆和蓝丰的花粉活力在第3天达到最高;随后便呈下降趋势，第7天时均低于15%。而不同品种露天蓝莓在开花第1天花粉活力相差较大，但都在第3天达到最高，然后缓慢下降，在花冠脱落时花粉活力仍保持较高的活力。

从图2可以看出，大棚蓝莓与露天蓝莓开花不同天数的柱头可授性的变化趋势与花粉活力的相似。3个品种大棚蓝莓的柱头可授性都在第4天达到最强，而露天蓝莓的柱头可授性则在第3天左右达到最强。大棚蓝莓的柱头可授性在达到最强之后下降趋势较缓，而露天蓝莓的柱头可授性在达到最强之后则迅速下降。

2.3 柱头、蜜腺扫描电镜观察

柱头的扫描结果见图3。 从图3中可以看出，不同品种的蓝莓柱头形态相似，3个品种的大棚蓝莓与露天蓝莓在花蕾含苞待放时，柱头上已有黏液出现，可以认为蓝莓柱头属于湿型。3个品种的露天蓝莓柱头黏液分泌量比大棚蓝莓的柱头黏液分泌量多。图4-a显示黏液将花粉包围，为花粉萌发提供适宜的环境。

蓝莓花的蜜腺位于子房上方，环绕在花柱基部的花盘上，属于花盘蜜腺（图1-b箭头所示）。蓝莓蜜腺表面分布有大量的变态气孔，蜜汁由此排出。图5-a和图5-b显示，大棚蓝莓与露天蓝莓品种北陆在开花前蜜腺分泌孔尚未张开，而图5-c至图5-f显示，大棚蓝莓与露天蓝莓品种蓝丰和杜克的蜜腺分泌孔已经张开。张开的蜜腺分泌孔形态见图4-b。

2.4 访花者的多样性及其访花行为和频率

2.4.1 访花者的多样性 大棚蓝莓和露天蓝莓的主要访花者都是意大利蜜蜂，这主要是因为工作人員在大棚蓝莓和露天蓝莓生长的相关区域放置了若干蜂箱。同时，大棚内未观察到其他种类的访花者。露天蓝莓的访花者种类比大棚内丰富很多，主要有膜翅目、双翅目、鞘翅目、鳞翅目等4类昆虫。其中膜翅目5种，鞘翅目2种，双翅目3种，鳞翅目3种，共13种。

根据坡向的不同，选取了2个调查样地，分别为南坡和北坡。在晴天条件下，南坡和北坡试验数据的Simpson指数见表3。根据表3可以得知，在露天

蓝莓的访花昆虫中，膜翅目为主要的访花者，是访花昆虫中的优势种和建群种。

2.4.2 访花者的访花行为 意大利蜜蜂访问蓝莓花时将头部伸入花冠内（图1-c），吸取花粉和花蜜，前足将花粉收集到中、后足上，在这个过程中完成传粉。意大利蜜蜂单花访花时间为5～10 s，这可能是因为蓝莓单花的花药较集中。图1-d至图1-i显示的是其他访花者，从中可以看出，有些访花者会破坏花的结构。

2.4.3 访花频率 栽培蓝莓的大棚内温度一般控制在28 ℃左右，通过控制风口来控制温度。每天07：30会拉开盖在大棚顶上的保温帘，随后根据天气情况升降保温帘控制风口大小，从而使温度升降，在16：30左右会将保温帘全部降下。由图6可知，大棚阴雨天气时，10：00蓝莓花上开始有意大利蜜蜂出现，并逐渐增多，12：30左右开始减少，14：00左右又开始缓慢增加，然后逐渐减少。大棚晴天时，08：30左右意大利蜜蜂开始出现，随后快速增加，之后平缓波动，至15：30左右开始减少。结合记录的温度和湿度变化情况，发现该趋势与湿度关系不大，与温度的变化趋势一致，说明意大利蜜蜂的访花频率对温度敏感。

露天蓝莓在阴雨天时，08：00开始有访花者出现，11：00左右开始下雨，并伴随大风，12：30之后在所观测的区域内未发现访花者。露天蓝莓在晴天时，从 08：00 开始有意大利蜜蜂出现，全天内访花频率波动较大，这与温度高低的变化趋势一致。由

此可见，虽然大棚蓝莓与露天蓝莓的访花者种类不同，但是访花频率的变化规律却基本一致。

3 讨论与结论

开花动态、花朵数量性状、花粉活力、柱头可授性等都受环境影响，而环境包括生物因素和非生物因素[13]。同品种的大棚蓝莓与露天蓝莓在开花动态方面表现有所不同，这显然是由大棚与露天的生物因素与非生物因素不同导致的。

3.1 生物因素对开花生态特性的影响

与植物有传粉关系或取食关系的昆虫是影响开花动态的重要因素。传粉昆虫具有多种生态服务功能，其对于植物的传粉、维持遗传多样性和生态系统平衡具有重要作用[14]。蓝莓多为异花授粉，高丛蓝莓自交可孕，但可孕程度因品种而异，且异花授粉可大大提高结实率;而兔眼蓝莓自花授粉和风媒授粉的坐果率极低[15]。相关报道表明，蓝莓要维持高水平授粉需要传粉者授粉[16]，且不同传粉者对于蓝莓的果实品质也有影响[17]。所以访花者对于蓝莓的传粉至关重要。自然状态下，真正对传粉有所助益的访花者较少[18]，而蜜蜂对蓝莓的传粉有重要影响[19-20]。经蜜蜂授粉的蓝莓，坐果率、结实率和果实品质得到显著提高[21]。蜜蜂的品种、密度以及所在地区的不同，对蓝莓传粉效果的影响也有所差异[22-24]。类似的结果在草莓、文冠果等的相关研究中也有报道[25-26]。当然，农业生产上蓝莓严重依靠蜜蜂授粉，为了使授粉策略多样化，国外种植者正在转向替代方案[27]。国内目前已有关于使用蜜蜂活动增强剂保丽蕊来提高蜜蜂对蓝莓的授粉效果、增加蓝莓坐果率和产量的报道[28]。

访花者访问花朵时会改变花的一些结构特征，从而导致如单花的花期、开花进程等方面的差异[29]。Simpson优势度指数表示访花者的优势程度，优势度数值越大，物种越罕见。因此露天蓝莓的访花昆虫中，膜翅目占了绝大多数，并使物种多样性降低。但对比来看，露天蓝莓的访花昆虫比大棚蓝莓要丰富得多，其数量也相对较多。相关文献报道，某些生在高海拔和生存环境恶劣地区的植物会通过延长花期来弥补传粉者不足的缺陷[30]，在露天环境中访花者较多，使花朵更易授粉，授粉后的花朵一段时间之后就会脱落，而大棚蓝莓访花者单一，只有意大利蜜蜂，加之大棚中气流运动缓慢，降低了风力传粉的可能，从而大棚蓝莓选择以延长花期来保证其生殖成功率。同时大棚蓝莓的花药离柱头距离更近，花冠也较大，这也便于克服访花昆虫的不足，保证生殖成功率。此外，国外对于蓝莓的花龄、授粉及分生孢子感染之间关系的研究表明，开花当天蓝莓花朵最容易受到分生孢子感染，菌丝生长速度最快，这也会影响传粉效率[31]。大棚蓝莓与露天蓝莓的生长环境不同，分生孢子等微生物是否会对其开花生态特性产生影响，这值得进一步探究。

3.2 非生物因素对开花生态特性的影响

与露天环境不同，大棚主要有以下4个特点[32-34]：（1）照度低。大棚有塑料薄膜覆盖、薄膜表面水滴折射、框架材料会遮阴等原因，使阳光的透过率降低。（2）温差大。密闭条件下，大棚的晝夜温差可达10～20 ℃。虽然昼夜温差大可以在白天增加光合作用，晚上减少呼吸，利于物质的积累，但温差过大也会使蓝莓的生长与发育受到影响。（3）湿度大。白天大棚湿度有所降低，中午达到一天中最低，夜晚湿度逐渐增高，即使在晴天，相对湿度常达90%以上，且一天内持续8～9 h以上。（4）气流运动缓慢。相对密闭的棚内，如果没有人工措施的干预，气流的运动非常缓慢。光照[35]、温湿度[36]等都会影响花朵的开花动态。所以，从非生物因素分析，大棚蓝莓的环境相对稳定且温度较高，而露天蓝莓则会经受风雨等的摧残，不仅风力等使其更容易授粉，同时外力因素也使露天蓝莓花冠更加容易脱落。

3.3 其他影响蓝莓开花生态特性的因素

花粉活力的高低与保持时间的长短因物种与环境的不同而有所差异[37-39]。同时，柱头具有可授性时间的长短与花的授粉情况息息相关[40-41]。大棚蓝莓与露天蓝莓的花粉活力与柱头可授性的增减趋势是相似的，大棚蓝莓与露天蓝莓的花粉活力和柱头可授性持续时间差异也不显著，所以蓝莓具备自花授粉的潜力[42]。另外，同一发育时期的3个品种的露天蓝莓柱头黏液分泌量比大棚蓝莓的柱头黏液分泌量要多，而柱头的形态和生理发育状况影响着花粉的黏附、吸水和萌发[43]。出现这样的现象可能是由于花期较短，需要在较短的时间内完成传粉活动;这同时说明，受环境影响花朵在未开放前便对相应的环境产生了部分的适应。作为影响开花动态的生物因素部分，蓝莓的访花者与访花频率又受非生物因素（如气温、大风、阴雨）显著影响，这反映了生物与生物之间、生物与环境之间错综复杂的相互关系，值得进一步深入探讨。

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