不同土质条件下土壤水分对长柄扁桃生理特性的影响

裴艳武 ，黄来明 ，贾小旭 ，邵明安 , ，张应龙

（1.中国科学院 地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室， 北京 100101； 2.西北农林科技大学 资源环境学院， 陕西 杨凌 712100；3.中国科学院 水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室， 陕西 杨凌 712100；4.中国科学院大学 资源与环境学院， 北京 100049； 5.陕西省神木市生态协会， 陕西 神木 719399）

0 引 言

【研究意义】黄土高原水资源匮乏是制约该区植被恢复的限制因素之一[1]，随着全球气候变暖，世界各地极端干旱天气现象频繁发生[2-3]，进一步加剧了黄土高原区域水资源分配的不确定性。研究表明，黄土高原植被恢复已接近该区土壤水分承载力阈值[4-5]。在黄土高原水资源日益短缺的情况下，研究典型植被在不同质地土壤中对水分亏缺的响应策略对提高黄土高原土壤水分利用效率具有重要的现实意义。

【研究进展】以往研究表明，不同植物在土壤水分亏缺环境下表现出不同的生理和形态特征，以保证植物正常的生命活动[6-9]。王凯等[10]研究了干旱胁迫对侧柏和刺槐叶片、根系形态和生理特性的影响，结果表明，在干旱胁迫下成年侧柏和刺槐的叶片、根系形态、渗透调节物质量和抗氧化酶活性均显著不同。肖春旺等[11]研究表明，随着降水的减少，沙柳幼苗的Pn和Gs呈下降趋势，且显著降低了沙柳幼苗总分枝率、各级枝条数、枝条长度和叶面积。孙东宝等[12]研究发现苜蓿叶片的Pn在不同生长时期差异明显，同时指出紫花苜蓿光合日变化动态可通过适应干旱胁迫程度而作出相应调整，这与韩瑞宏等[13]的研究结果基本一致。上述研究结果均表明，植物对土壤水分亏缺的响应特征因植物种类和生育期的不同而存在差异。然而，同一类型植物在不同质地土壤中对干旱胁迫的响应却鲜有报道。

【切入点】长柄扁桃属蔷薇科（Rosaceae）扁桃属（Amygdalus）的濒危落叶灌木，具有良好的固沙、抗旱、抗寒及耐瘠薄等优良特性[14-16]，近年来人工驯化的长柄扁桃逐渐被应用于荒漠化治理，并取得了良好的生态效益。目前关于长柄扁桃的研究多集中在其抗逆性机理、栽培技术、育种及经济效益等方面[14-17]，然而对干旱胁迫下长柄扁桃生理特性及耗水规律在不同质地土壤间是否具有差异尚不清楚。

【拟解决的关键问题】以黄土高原北部乡土固沙植物长柄扁桃为研究对象，对不同质地土壤和水分条件下长柄扁桃生长季内净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、叶片水势（Ψw）及蒸腾耗水量（W-Tr）进行了动态监测和分析，旨在揭示不同水分条件下长柄扁桃的生理特征及耗水规律，为黄土高原植被合理配置、水资源高效利用及长柄扁桃的大面积推广提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验在中国科学院水利部水土保持研究所神木侵蚀与环境实验站进行，该站位于神木市以西14 km处的六道沟小流域（38°46′—38°51′N，110°21′—110°23′E），该流域地处黄土高原与毛乌素沙地过渡地带，属于黄土高原水蚀风蚀交错带。平均海拔高度约为1 177.5 m。年均气温8.4 ℃，年降雨量442 mm，主要集中在7—9月，约占全年降雨量的70%～80%[18]，年均蒸发量785 mm，为典型半干旱地区。流域地貌类型为片沙覆盖的黄土丘陵，土壤颗粒组成差异较大。流域内自然植被破坏严重，自退耕还林还草以来，植被条件逐渐得到改善，目前以人工林为主，主要植被类型包括山杏、沙柳、长柄扁桃、柠条、苜蓿、紫穗槐、长茅草等[19]。

1.2 试验材料与设计

采用土柱模拟试验，选取流域内生长2 a 的长柄扁桃幼苗移栽于营养土中，采集流域内典型壤土和砂土作为供试土壤，土壤基本理化性质见表1。待土壤风干后过筛，分装于高1 m，直径0.2 m 的PVC 管中（管底部密封防止土壤水渗漏）。土柱分层填装，控制砂土体积质量为1.64 g/cm3，壤土体积质量为1.37 g/cm3，待土柱填装好之后将长势基本一致的长柄扁桃幼苗移栽至土柱中，每个土柱定株3 棵，各土柱土壤表层铺设碎石（碎石厚度为2～3 cm）以防止土壤水分蒸发。

表1 土壤基本理化性质 Table 1 Basic physical and chemical properties of the studied soils

试验设置5 个水分处理，分别为（90%±5%）FC（田间持水率）、（75%±5%）FC、（60%±5%）FC、（45%±5%）FC、（30%±5%）FC，每个水分处理4 个重复，水分设置依据神木市丰水年、平水年和枯水年土壤平均含水率设定[20]，为保证土柱试验各水分处理长期始终保持在设定的土壤含水率范围内（含水率变化范围见表2），每隔2～3 d 对土柱称质量（最小感应为1 g）和补水。试验期间各土柱不同水分处理相互独立且随机摆放，所有试验土柱均在野外可移动遮雨棚下进行，试验于2018 年4 月10 日开始，2018 年9月10 日结束。

1.3 数据采集与处理

试验采用CL-340 便携式光合仪（美国）对长柄扁桃的净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）指标进行测定。试验选取天气晴朗、光照充足的上午09:00—11:00 时对不同水分处理下的长柄扁桃叶片Pn和Gs进行观测，每个土柱中选取3 片生长状况基本一致的新鲜叶片进行测量，每个水分处理中Pn和Gs测量4次，周期为每月3～4 次。采用露点水势仪（英国）对长柄扁桃叶片水势（Ψw）进行测量，测量时间、周期和频率与Pn和Gs相同。长柄扁桃日蒸腾量（W-Tr）采用水量平衡法进行计算，土柱各水分处理2～3 d 累积蒸腾量的均值视为W-Tr（忽略土面蒸发），长柄扁桃蒸腾耗水量即为补水量。

采用Excel 2016 和SPSS16.0 进行数据处理分析；采用双因素分析（LSD）和单因素方差分析（ANOVA）法比较处理间的差异显著性（α=0.05），采用Excel 2016 进行作图。

表2 试验期间土柱各处理土壤含水率变化 Table 2 Changes of soil water content in columns during the experiment

2 结果与分析

2.1 长柄扁桃幼苗净光合速率动态变化

图1 净光合速率生长季内的动态变化 Fig.1 Dynamic changes of net photosynthetic rate during the growing season

光合速率是植物应对外界环境变化反应最为敏感的指标之一。图1 为不同水分处理下（（30%～90%）FC）壤土和砂土中长柄扁桃生长季内（4—8 月）净光合速率Pn的变化特征。长柄扁桃各处理Pn生长季内总体上呈明显的上升趋势，其变化范围分别为11.13～27.23 μmol/（m2·s）（壤土）和10.15～25.28 μmol/（m2·s）（砂土）（图1（a）—图1（b））。同一质地土壤中不同水分处理下长柄扁桃Pn存在差异，对比不同质地土壤，壤土各水分处理下长柄扁桃生长季内Pn变化幅度（12.34～24.28 μmol/（m2·s））高于砂土17.02～20.84 μmol/（m2·s）（（图1（a）—图1（b））。各水分处理下壤土和砂土中长柄扁桃生长季内Pn均值接近，分别为16.05～21.18 μmol/（m2·s）和16.68～21.56 μmol/（m2·s）。

2 种质地土壤中长柄扁桃Pn在生长季内均随着土壤含水率的降低呈先上升后下降的趋势，砂土中长柄扁桃的Pn随着干旱程度的加剧依次表现为75%FC> 60%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，而壤土中长柄扁桃Pn随着干旱程度的加深依次为75%FC> 90%FC> 60%FC> 45%FC> 30%FC，Pn

最大值均出现在田间持水率的75%左右。高水分处理下75%FC～90%FC长柄扁桃Pn在观测期间均表现为壤土高于砂土，而在低水分处理下30%FC～60%FC长柄扁桃Pn表现为砂土高于壤土。

2.2 长柄扁桃幼苗气孔导度动态变化

图2 气孔导度生长季内的动态变化 Fig.2 Dynamic changes of stomatal conductance of during the growing season

气孔是植物进行气体、水分交换的通道，是植物应对外部环境变化的主要调控器官。图2 为不同质地土壤中长柄扁桃整个生长季内气孔导度Gs的动态变化特征。由图2 可以看出，不同水分处理下同一质地土壤中长柄扁桃Gs在生长季内呈先上升后下降的趋势（壤土30%FC除外），其变化范围分别 为 65.43～142.36 mmol/（m2·s）（壤 土）和60.52～148.23 mmol/（m2·s）（砂土）（图2（a）—图（b）），当土壤水分充足时（90%FC和75%FC），长柄扁桃Gs在不同质地土壤中差异不显著，均在6 月出现峰值，分别为142.36 和148.23 mmol/（m2·s），整个生长季内长柄扁桃Gs在水分充足条件下，其整体变化幅度明显大于水分亏缺条件下的Gs变化幅度分别为壤土21.34～68.35 mmol/（m2·s）和砂土23.15.68～44.87 mmol/（m2·s）。

全生长季内长柄扁桃Gs在不同土壤质地中随着土壤含水率的降低整体上呈先升高后降低的趋势（壤土30%FC除外）。砂土中长柄扁桃Gs由高到低依次表现为75%FC> 60%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，壤土中长柄扁桃Gs由高到低与砂土类似。生长旺期Gs略高于生长季初期和末期。同一质地土壤中不同水分处理下长柄扁桃Gs差异明显，砂土中，长柄扁桃Gs在高水分条件下（75%FC～90%FC）略有上升，而当土壤含水率低于60%FC时，表现出降低趋势。壤土中长柄扁桃Gs变化过程与砂土中相似，但降低趋势在壤土中表现得更为明显。

图3 叶片水势动态变化 Fig.3 Dynamic changes of leaf water potential

2.3 长柄扁桃幼苗叶片水势动态变化

土中长柄扁桃Ψw在6月和7月出现快速下降的趋势，下降幅度分别为砂土（-2.21～-3.64 MPa），壤土（-2.76～-3.78 MPa），在生长季末期趋于平缓并出现小幅度上升趋势，但这种上升趋势不显著。相对于砂土，壤土中不同水分处理长柄扁桃Ψw在生长季内下降趋势较为平缓，其下降幅度约为1.02 MPa。而砂土中长柄扁桃Ψw各水分处理整个生长季内降低幅度约为1.63 MPa，其下降幅度明显大于壤土中长柄扁桃Ψw的下降幅度，这可能与砂土透气性较强有关。

同一质地土壤中，随着土壤含水率的降低，砂土中长柄扁桃Ψw由高到低依次为75%FC>90%FC> 45%FC>60%FC>30%FC，而壤土在高水分条件（90%FC和75%FC）下表现出明显的差异。土壤含水率小于60%FC时，依次为60%FC>45%FC>30%FC。砂土中长柄扁桃Ψw在生长季初期（4 月和5 月）基本保持稳定，而壤土中长柄扁桃Ψw呈下降趋势，其中5 月土壤含水率低于60%FC时壤土质地中长柄扁桃Ψw表现出明显的下降趋势，6 月，长柄扁桃Ψw随着土壤含水率的降低其基本维持稳定，不同质地土壤间长柄扁桃Ψw仍然存在明显差异，7 月和8 月长柄扁桃Ψw不同质地土壤间未表现出明显差异，但Ψw均维持在较低水平，可能是7 月和8 月长柄扁桃Pn处于较高水平有关（图1）。

2.4 长柄扁桃幼苗日均蒸腾量动态变化

图4 为不同质地土壤中长柄扁桃幼苗日均蒸腾量（W-Tr）的动态变化特征。不同质地土壤中长柄扁桃全生长季内W-Tr表现出先上升后下降的趋势，其变化范围分别为壤土0.65～0.35 kg/d 和砂土0.91～0.32 kg/d（图4）。同一质地土壤，随着土壤含水率的进一步降低，长柄扁桃W-Tr同样呈先上升后下降的趋势，砂土中长柄扁桃W-Tr由高到低依次为60%FC> 75%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，而壤土中，W-Tr由高到低依次表现为 75%FC>90%FC>60%FC> 45%FC>30%FC，这与长柄扁桃全生长季内净光合速率Pn随土壤含水率的降低变化趋势相似。可见，一定程度的干旱可以促进长柄扁桃的生长。

图4 日均蒸腾量生长季内动态变化 Fig.4 Dynamic changes of daily transpiration during the growing season

各水分处理条件下随着含水率降低其W-Tr全生长季内波动逐渐减小。相比砂土，壤土中长柄扁桃W-Tr低水分处理（45%FC和30%FC）与高水分处理（90%FC、75%FC和60%FC）之间存在显著的差异。壤土中低水分处理（45%FC和30%FC）条件下长柄扁桃W-Tr全生长季内变化波动较小，其波动幅度约为0.03 kg/d，而砂土中长柄扁桃W-Tr各水分处理条件下平均W-Tr波动幅度高于壤土中长柄扁桃平均W-Tr波动幅度（约为0.07 kg/d）。此外随着土壤含水率的降低，不同质地土壤中长柄扁桃W-Tr各月份（4月和5 月除外）在土壤含水率由90%FC降低至60%FC过程中基本保持不变，而土壤含水率低于60%FC时不同质地土壤中长柄扁桃W-Tr出现快速下降趋势。在水分亏缺条件下壤土中长柄扁桃W-Tr的下降幅度高于砂土中长柄扁桃W-Tr下降幅度，其下降幅度分别为壤土0.09 kg/d 和砂土0.07 kg/d，表明在土壤水分亏缺条件下土壤质地对长柄扁桃W-Tr影响较大。

表3 为不同质地土壤中长柄扁桃日均蒸腾量和累积蒸腾量比较。随着土壤含水率降低，当含水率由90%FC降至60%FC时，壤土中长柄扁桃W-Tr明显高于砂土中长柄扁桃W-Tr，当土壤含水率低于60%FC时其W-Tr与高水分处理（90%FC、75%FC）及 60%FC水分处理相反，即在高水分处理下（90%FC和75%FC），壤土中长柄扁桃累积蒸腾量显著高于壤土中长柄扁桃累积蒸腾量。

表3 长柄扁桃日均蒸腾量、累积蒸腾量 Table 3 Comparison of daily and cumulative transpiration of Amygdalus pedunculata Pall grown in two texture soils

3 讨 论

光合作用是植物赖以生长的基础，反映了植物在逆境环境中的生长势[21]。植物受到干旱胁迫后其光合速率显著降低[22]，同时植物生物量、株高、基茎、叶面积指数等受到不同程度的抑制[23-25]。干旱胁迫程度愈深，对植物净光合速率的影响就越大[23,26]，不同时期植物对干旱胁迫的响应亦有所差别。本试验结果表明，2 种质地土壤中长柄扁桃Pn在全生长季内随着土壤含水率的减低呈先上升后下降趋势，但在不同质地土壤中其下降幅度略有差异，相比砂土，壤土中长柄扁桃Pn在土壤含水率低于60%FC时具有相对较快的下降趋势，而在砂土中当土壤含水率低于45%FC时长柄扁桃Pn表现出较快的下降趋势，表明在不同质地土壤中植物对水分亏缺的响应不同，长柄扁桃在壤土中对水分亏缺的敏感性高于砂土。Leibar 等[27]对干旱胁迫单一因素下葡萄藤叶片Pn及Gs的变化进行分析得出当土壤水分亏缺时，植物首先降低气孔导度，关闭部分气孔以保证Pn的稳定，并认为土壤质地对植物光合的影响与该土壤的保水性有关。Zhao等[28]同样认为土壤质地对花生生长发育的影响与土壤的通气性和保水性有关。纵观全生长季，2 种质地土壤中长柄扁桃Pn在生长季初期均有一个快速升高的过程而后基本保持稳定，长柄扁桃Pn这种快速上升的现象可能与季节温度、光照强度等大气环境的作用有关[29]。

叶片水势（Ψw）同样作为植物反映水分变化的敏感指标之一被广泛关注。罗永忠等[30]研究了紫花苜蓿不同时期Ψw的动态变化指出植物Ψw不仅与土壤含水率有关还与植物不同生育期密切相关。Tramontini 等[31]通过比较砂土、黏土和多石土壤中葡萄Ψw的动态变化同样指出Ψw不仅与土壤水分有关还与土壤质地有关，并认为土壤质地主导了葡萄的品质和产量。本研究中长柄扁桃Ψw全生长季内表现出整体下降的趋势，随着土壤含水率的持续降低其Ψw进一步降低，这与王丁等[32]对喀斯特主要造林树种苗木Ψw随含水率的降低而降低的结论一致。Rouina 等[33]对橄榄树苗木在不同水分条件下和土壤质地（砂土、沙壤土和黏土）下的Pn和Ψw进行了比较，认为在水分充足条件下，砂土中橄榄树苗木的Ψw始终高于其他质地中苗木的Ψw；而随着水分胁迫加深，砂土中橄榄树提高了水分利用效率，而在黏土中橄榄树叶片已出现萎蔫死亡的现象，并进一步指出土壤质地的变化导致了橄榄树的生理和生物机制发生变化。本试验结果表明，2 种质地土壤中长柄扁桃Ψw变化具有一致性，不同水分处理下壤土中长柄扁桃Ψw在生长季初期和中期（4—6 月）均低于砂土质地土壤中Ψw，可见植物Ψw在不同时期对土壤质地会产生不同的响应。

蒸腾（Tr）是植物水分消耗的一个重要途径，在干旱胁迫下植物可通过调节植物叶片气孔的开合程度提高植物对逆境的生存能力[34]。Mi 等[35]对不同水分处理下柠条生长季内日蒸腾量（W-Tr）进行了动态检测，结果表明随着土壤含水率的降低，柠条W-Tr呈现先升高后下降的趋势，本研究中不同质地土壤中长柄扁桃W-Tr随着干旱胁迫程度的加剧同样表现出先上升后下降的趋势与其净光合速率Pn的变化趋势相似，这与Mi 等[35]的研究结果一致。因此，一定程度的干旱胁迫可以激发植物的生长。对冬小麦[36]、沙棘[37]、山杏[38]的研究同样表明，一定的干旱胁迫可以促进沙棘和山杏的生长发育。2 种质地土壤中长柄扁桃全生长季内W-Tr动态变化不同，砂土中长柄扁桃W-Tr各水分处理条件下均保持一致的波动特征，其波动幅度明显大于土壤中长柄扁桃W-Tr波动幅度，壤土中长柄扁桃高水分处理（90%FC和75%FC）和60%FC条件下其W-Tr变化波动相似，而土壤含水率低于60%FC时W-Tr全生长季内波动不明显。从长柄扁桃累积蒸发量上看，干旱持续时间越长，程度越深其对植物的生长抑制性越强，2 种质地土壤中长柄扁桃生长季后期各水分处理条件下砂土中其累积蒸腾量分别是壤土中累积蒸腾量的0.79、0.79、1.08、3.79和2.20 倍。表明土壤质地在低水分条件下显著影响长柄扁桃的生长，且愈靠近生长季后期这种差异越明显，具有明显的累积效应。上述结果表明，长柄扁桃在不同生长期和不同土壤水分条件下对土壤质地表现出不同的响应，即在充足水分条件下土壤质地主导长柄扁桃蒸腾作用而在水分亏缺条件下土壤水分条件为主控因素，这与此前对长柄扁桃干旱胁迫下的变化情况结论一致[39]。此外，外界环境（大气温度、湿度）也会对长柄扁桃W-Tr产生影响。

综上所述，水分亏缺会导致长柄扁桃净光合速率、气孔导度、叶片水势及蒸腾量耗水量受到抑制，这种抑制作用在生长季不同时期表现不同。不同质地土壤中长柄扁桃对水分胁迫的敏感性具有显著差异，高水分（>60%FC）壤土和低水分（30%FC～60%FC）砂土相对适合长柄扁桃的生长。因此，在黄土高原地区地势低洼的壤土区或排水良好的砂土区适宜长柄扁桃的栽培和种植。这对长柄扁桃在不同质地土壤中的合理布局与提高水分利用效率有着重要意义。本研究仅局限于对长柄扁桃表征特征进行观测和分析，今后需进一步研究长柄扁桃的抗旱机制及其对土壤环境改变的适应性机理。

4 结 论

1）2 种质地土壤中长柄扁桃Pn和Gs随着土壤含水率的降低均表现出先升高后降低趋势，水分亏缺会显著降低长柄扁桃净光合速率和气孔导度，当土壤含水率维持在（60%FC～90%FC）时砂土中长柄扁桃净光合速率高于壤土，而土壤含水率低于60%FC时壤土中长柄扁桃净光合速率低于砂土。不同水分处理下2 种质地土壤中长柄扁桃净光合速率在生长季初期均低于生长季中后期。

2）同一质地土壤中长柄扁桃Ψw在生长季内呈现出下降趋势。随着土壤含水率的降低2 种质地土壤中长柄扁桃Ψw均呈下降趋势，但不同质地土壤中长柄扁桃Ψw随着土壤含水率的降低其下降幅度差异明显，砂土中长柄扁桃Ψw下降幅度大于壤土中其下降幅度，这与砂土的低保水性和高透气性有关。

3）同一质地土壤中长柄扁桃W-Tr随着土壤含水率的降低呈现先上升后下降的趋势，各水分处理条件下随着含水率的降低其降低生长季内波动逐渐减小。水分充足条件下（> 60%FC）长柄扁桃生长季内蒸腾耗水量表现为壤土高于砂土，而砂土中水分亏缺下（30%FC～60%FC）长柄扁桃蒸腾耗水量高于壤土。